桫椤（学名：Alsophila spinulosa (Wall. ex Hook.) R. M. Tryon），别名蛇木，是桫椤科、桫椤属蕨类植物，有“蕨类植物之王”赞誉。桫椤是能长成大树的蕨类植物，又称“树蕨”。桫椤的茎直立，中空，似笔筒，叶螺旋状排列于茎顶端。是已经发现唯一的木本蕨类植物，极其珍贵，堪称国宝，被众多国家列为一级保护的濒危植物,有“活化石”之称。桫椤是古老蕨类植物，可制作成工艺品和中药，还是一种很好的庭园观赏树木。桫椤是极少数一些木本种类其中的一种。生于林下或溪边荫地，产于中国大陆的西藏贵州赤水及南方各地，在尼泊尔、印度锡金、不丹、印度、缅甸、泰国、越南、菲律宾及日本南部也有分布。

形态特征

树形蕨类植物。茎直立，高1-6米。胸径10-20厘米，上部有残存的叶柄，向下密被交织的不定根。叶螺旋状排列于茎顶端；茎端和拳卷叶以及叶柄的基部密被鳞片和糠秕状鳞毛，鳞片暗棕色，有光泽，狭披针形，先端呈褐棕色刚毛状，两侧具窄而色淡的啮蚀状薄边；叶柄长30-50厘米，通常棕色或上面较淡，边同时轴和羽轴具刺状突起，背面两侧各具一条不连续的皮孔线，向上延至叶；叶片大，长矩圆形，长1-2米，宽0.4-0.5米，三回羽状深裂；羽片17-20对，互生，基部一对缩短，长约30厘米，中部羽片长40-50厘米，宽14-18厘米，长矩圆形，二回羽状深裂；小羽片18-20对，基部小羽片稍缩短，中部的长9-12厘米，宽1.2-1.6厘米，披针形，先端渐尖而具长尾，基部宽楔形，无柄或具短柄，羽状深裂；裂片18-20对，斜展，基部裂片稍缩短，中部孤长约7毫米，宽约4毫米，镰状披针形，短尖头，边缘具钝齿；叶脉在裂片上羽状公叉，基部下小脉出自中脉的基部；叶纸质，干后绿色，羽轴、小羽轴和中脉上面被糙硬毛，下面被灰白色小鳞片。孢子囊群着生侧脉分叉处，造近中脉，有隔丝，囊托突起，囊群盖球形，膜质。

地域分布

桫椤为桫椤科大型蕨类植物，本科共有9属，约650种，中国有3属，20种，云南3属均产，现知9种。在云南西双版纳、德宏、文山、红河等地区的热带、亚热带密林中，树形蕨类有三四种。桫椤性喜温暖湿润的气候，常生长在林下或河边、溪谷两旁的阴湿之地。

桫椤主要生长在热带和亚热带地区，东南亚和日本南部也有分布。

在中国主要分布于台湾、福建、广东、广西、贵州、四川、云南、西藏。海拔下限(米)：通常400，最高1500，最低200。海拔上限(米)：通常900，最高1600。

生态习性

生长现状

渐危种。本种孢子体生长缓慢，生殖周期较长，孢子萌发和配子体发育以及配子的交配都需要温和而湿润的环境。由于森林植被覆盖面积缩小，现存分布区内生境趋向干燥，致使配子体生殖环节受到严重妨碍，林下幼株稀少。加之茎干可作药用和用来栽培附生兰类，致常被人砍伐，植株日益减少，有的分布点已消失，垂直分布的下限也随植被的缩小而上升。若不进行保护，将会导致分布区缩小，以致于灭绝。

生长特性

本种喜生长在山沟的潮湿坡地和溪边的阳光充足的地方，常数十株或成百株构成优势群落，亦有散生在林缘灌丛之中。桫椤在中国分布很广，从北纬18.5°至30.5°。最北的记录为四川邻水县，该地处四川盆地东部，属亚热带湿润季风气候，受地形影响，气候较同纬度的长江中下游地区偏高约2–4℃，具有冬暖、春旱、夏热、秋雨、湿度大、云雾多、日照少、干湿季节明显等特点。土壤多为酸性。

繁殖

桫椤没有花，也不结果实和种子。在它的叶片背面有许多孢子囊群，看起来像一个个黄色小点，里面长着许多孢子，它们就是靠这些孢子繁衍后代的。孢子成熟后随风飘散，落到土壤中，先萌发长成一个心脏形的绿色扁平的原叶体，能进行光合作用。腹面生有假根，能独立生活。在原叶体腹面明端长着颈卵器，在它后斗部生有精子器，所以又称“配子体”，当精子成熟后，可以借助许多鞭毛在水中游动到颈卵器里，和卵细胞结合形成合子。合子仍吸收原叶体上的养料，逐渐发育成胚，后长成一棵新的桫椤。

特性现状

桫椤为半阴性树种，喜温暖潮湿气候，喜生长在冲积土中或山谷溪边林下。在距今约1.8亿万年前，桫椤曾是地球上最繁盛的植物，与恐龙一样，同属“爬行动物”时代的两大标志。但经过漫长的地质变迁，地球上的桫椤大都罹难，只有极少数在被称为“避难所”的地方才能追寻到它的踪影。闽南侨乡南靖县乐主村旁，有一片傻子带邸林。它是中国最小的森林生态系自然保护区。为“世界上稀有的多层次季风性傻子带原始雨林”。在那里有世上珍稀植物桫椤。桫椤名列中国国家一类8种保护植物之首。新西兰是桫椤产地之一。它也是新西兰的国花，被人们所保护着。

一、桫椤孢子叶生物学特性观察

桫椤的叶片为二回羽状复叶（小羽片羽状深裂），大型，长1—3米，宽1米左右，簇生于高达4米以上（少数高达10米）的挺直茎干的顶部。叶片纸质，厚约200毫微米。上、下表皮均由一层排列紧密的细胞组成，下表皮层略厚，分布着气孔，属于无规则类型。气孔大小平均为54.2×35.2毫微米，125—144个（mm2）。叶肉无栅栏组织和海棉组织的分化，自上而下由7—9层左右近球形或不规则形细胞构成，下半部气室较多，细胞排列疏松，上半部无气室且细胞排列紧密。

在西双版纳地区，桫椤每年有8个月左右的时间孕育、生长新叶。在成年植株上，部分叶片的背面产生孢子囊，成熟的孢子囊在适宜条件下，能自动散落孢子。每年如此，只是受气候影响呈现孢子产量高低的变化。调查表明：桫椤能育叶片多集中在2—3月孕育孢子囊群；4月孢子囊群发育，呈绿色；5月孢子囊群浅褐色，孢子趋于成熟；6月孢子囊群呈褐色，孢子开始成熟。采集工作可以从6月底一直持续到次年1月左右。每片叶产生孢子的数量极为可观。据11月初采集叶片时估算，平均每片叶可收获孢子13.5克。约含1.1×108—2.7×108个孢子。

二、桫椤孢子囊群、孢子囊及孢子的生物学性状

在桫椤成熟羽状复叶的披针形裂片的背面，分叉小脉上近圆球形的孢子囊群。每个囊群内含有孢子囊76—139个，平均为93个。孢子囊为多细胞结构，由柄、环带和裂口带等组成。裂口带有薄壁细胞组成，是孢子囊横向裂开弹射出孢子的地方。每个孢子囊内含16个孢子。孢子为圆三角形，三边内凹（极面观），或为超半圆形（赤道面观），外壁有颗粒状纹饰。在西双版纳采集的孢子大小为61.4×44.9毫微米（极面观）和57.3×42.1毫微米（赤道面观）。

同一株桫椤各叶片上生长的孢子囊发育不同步，即使同一片叶上的孢子囊发育也不同步，人们收集孢子时见到孢子成熟度、大小不一致。由于孢子较微小，它的传播除借助孢子囊的特殊结构开裂时形成的机械力外，还可以借助水力和风力。在试验中，观察到孢子有休眠期，长达一年左右，采用植物激素类物质和化学药品处理孢子，可打破休眠。孢子在室温（24+5℃）下存放，8天左右便丧失生活力。在低温（10℃）和室温较干燥的条件下（空气湿度30—50%）贮藏孢子，可延长桫椤孢子寿命达一年以上。

三、桫椤孢子囊开裂与空气湿度的关系

取发育较同步的、长有成熟孢子囊的桫椤叶片的小羽叶（长8厘米，宽2厘米，约含孢子囊群388个），放入由各种无机盐饱和溶液（MgCl2饱和液代表约30%的空气湿度，NH4H2PO4饱和液示60%的空气湿度，NaCl示70%的空气湿度，KCl示80%的空气湿度，BaCl2示90%的空气湿度，H2O示100%的空气湿度。）配制成的不同空气湿度的密封瓶内。每处理重复3次。观察结果表明：孢子囊开裂所需时间和弹射孢子持续时间与空气湿度密切相关。当空气湿度达饱和时，孢子囊始终不开裂。空气湿度约为90%，孢子囊23小时后开裂，孢子散落时间为360个小时。空气温度约为80%，孢子囊16个半小时开裂，孢子散落时间为240小时。当空气湿度为30—70%时，孢子囊开裂时间相近似，约为15小时，但孢子散落持续时间不同，分别是12、48、20小时。（实验在26+2℃下进行）。

分类介绍

桫椤科在全世界共有6属500余种，产于热带亚热带山地。根据目前比较权威的研究结果，中国有2属14种和2变种，分布于西南和华南地区。黑桫椤被并入桫椤属作为亚属处理。桫椤科的主要分类特征是叶柄基部的鳞片，叶轴上的气囊体，孢子囊的孢子数目和囊群盖等。

中国桫椤属(Alsophila),又称木桫椤，全世界共约230种，中国有11种和2变种，分桫椤亚属和黑桫椤亚属。

1、桫椤(A. spinulosa)

2、中华桫椤(A. costularia)

3、南洋桫椤(A. loheri)

4、阴生桫椤(A. latebrosa)

5、兰屿笔筒树(A. fenicia)

6、黑桫椤(A. podophylla)

7、毛叶桫椤(A. andersonii)

8、大叶黑桫椤(A. gigantea)：1)大叶黑桫椤 2)多脉黑桫椤

9、粗齿桫椤(A. denticulata)

10、小黑桫椤(A. metteniana) 1)小黑桫椤(原变种var. metteniana)2)光叶小黑桫椤(变种var. subglabra)

11、西亚桫椤(A. khasyyana)。

实用价值

桫椤科植物是一个较古老的类群，中生代曾在地球上广泛分布。现存种类分布区缩小，且具较多的地方特有种，是研究物种的形成和植物地理分布关系的理想对象。桫椤株形美观别致，可供欣赏。

研究价值

由于桫椤科植物的古老性和孑遗性，它对研究物种的形成和植物地理区系具有重要价值，它与恐龙化石并存，在重现恐龙生活时期的古生态环境，研究恐龙兴衰，地质变迁具有重要参考价值。

观赏价值

桫椤树形美观，树冠犹如巨伞，虽历经沧桑却万劫余生，依然茎苍叶秀，高大挺拔，称得上是一件艺术品，园艺观赏价值极高。

药用价值

桫椤削去外皮的髓部可作药用。味辛，微苦，性平；能祛风湿，强筋骨，清热止咳。常用来治疗跌打损伤，风湿痹痛，肺热咳嗽，预防流行性感冒，流脑以及肾炎、水肿、肾虚、腰痛、妇女崩漏，中心积腹痛，蛔虫、蛲虫和牛瘟等，内茎液汗，外用可治癣症。其茎杆髓部含淀粉约27.44%，可提取淀粉代食品，其根状茎具清热解煮等功效。

栽培管理

（一）桫椤的生长环境：海拔在100至2500米，气温在5至35℃的山区、坝区和庭院均可栽培。可地栽，也可盆栽或桶栽，但相对湿度要大。

（二）土质：桫椤喜酸性土壤，宜生长在透气松酸性腐叶土上，最好选用山林中的腐叶土来栽培。

（三）挖坑：可根据树体的大小，挖深50至100厘米，60至120厘米见方的坑来移栽。

（四）起苗和运输：1米高的树，要挖60厘米的树盘，把树盘外的根全部断开，深度视根系情况而定。因桫椤无主根，深度不必过深，在须根不多时，一般在30至50厘米之间可以了。挖起后将10厘米以上的羽状主叶全部剪掉，10厘米以下的2至3个主嫩叶留下。用鲜苔藓泡水后挤去70％左右的水，将桫椤根部和茎部包好后扎上绳子装入木箱，箱内的空间再用鲜苔藓填满就可长途运输。

（五）定植：将准备好的腐叶土用甲基托布津或多菌灵按说明书兑水消毒杀菌。树体和根部也用此法消毒，将坑的底部填上消过毒的腐叶土踩紧。在操作过程中一边给树定位，一边在腐叶土上撒上呋喃丹杀死地下害虫。栽完后浇透水。桫椤喜高湿环境，因此应搭架盖上黑色遮阳网，遮去60％以上的直射阳光，冬季还应防霜。桫椤怕干旱，忌水涝，所以树盘周围应排水良好。根据地理环境情况，每天可对树茎和树盘喷雾状水以保证湿度。30天后3个新主叶就可长大，其他嫩叶也开始萌发。

（六）施肥：1、有机肥，每年可施两次经发酵的猪牛羊粪，每株树20至50公斤。2、无机化肥，每年除冬季外均可施用。两个月施一次复合肥，根据树体大小，每次施0．1至1公斤。先把树盘内盖的腐叶土拿去一层，洒上化肥再将腐叶土盖上浇透水。

（七）中期管理：为了使桫椤长得快，除了经常向树盘和树茎喷水保湿外，还要对羽状主叶进行修剪。当长出10至12片主叶后，应由下至上剪除多余的老叶残叶。这样每日可长出2至3匹主叶，桶栽的每年可长高度10至15厘米，地栽的可长15厘米以上。

（八）病虫害防治：桫椤在自然环境下基本无病害，但经过移栽施肥后也有病害产生。只要用甲基托布津和多菌灵，每月对树体和树盘喷施一次就可消除病害。害虫主要有蚂蚁和蜗牛，蚂蚁可用百树得或功夫农药喷雾灭杀。蜗牛喜潮湿环境，主要危害树体嫩叶和嫩秆，可用农药蜗克星和灭蜗灵等撒在树盘表面灭杀和人工捕捉。

（九）管理中的注意事项：

1、冬季应防霜冻；

2、喷水时不宜在高温时进行；

3、不必喷叶面水，特别在高温时喷叶面水容易使叶片下垂过大和残缺。

适应能力

根据自然保护学制定的原地保护、离地保护和离体保护措施，人们相应地采用实验室、人工网室、半自然生态区和天然森林区域4条途径对桫椤生存的生态因了进行观察和分析。

在实验室对桫椤孢子进行离体贮藏试验和无菌培育。采用分期做孢子萌发试验结合染色法来检验贮藏孢子寿命，筛选最佳保存孢子的条件。离体培养是让孢子等外植体在无竞争有机体，较恒定的条件下快速生长发育，能人为的控制环境因子，观察孢子萌发、丝状体细胞分裂平面的转变，原叶体的发育以及孢子体形成的反应，从而找出有利桫椤繁殖的条件和程序。人工离体培养，有充足的营养供给，培养温度19—27.6℃，空气湿度近饱和。PH5.8，光照强度2000lx。在这样的条件下，孢子萌发最快为46天，萌发率达90%以上。从孢子——丝状体——原叶体——幼孢子体的整个生活周期费时约10个月。而在自然界，孢子要选择适宜的地方度过休眠期，萌发率很低；存活的孢子萌发后还要经历生境中各种不利因子的威胁和危害，长成孢子体的机率更小，费时长达一年以上。

人工网室内温度是17.9—26.6℃，空气温度90%左右，荫蔽度90%以上，有光斑射入。土壤肥力中等，土壤含水量13.7—30.8%，PH6.7。从森林中挖回高0.3米左右桫椤幼苗定植其中，几乎全部成活。桫椤幼苗在网室内1年约可长8片叶。网室提供了观察桫椤个体生长发育对外界条件的需求和承受反应较方便的场所。半自然生态区温度范围是16.9—25.6℃，空气湿度88.5%，荫蔽度95%，但有活动光斑射入林中，土壤肥力中等，PH6.4，土壤含水量18—18.4%。迁移桫椤幼苗定植在内，成活率为12—60%（移苗半年至1年统计的）。存活的苗将用来观察搬迁桫椤群体对新居住地条件的耐受性。从上述实验可以看出：将桫椤幼苗从原居住地迁移到人工网室和半自然生态区，影响幼苗成活的关键不是土壤PH值，而是荫蔽度、空气湿度和土壤含水量，设法满足90%以上荫蔽度和较高的空气湿度和土壤含水量，且排水性好，迁移成功的可能性是大的。

天然森林（实际上是遭受一定程度破坏的原始森林）区域内的桫椤，多生长在靠近水源的30—40度坡地上，空气湿度88%，温度16.2—21.4℃，荫蔽度90%以上，有间断的、短时间的活动光斑射入林内，土表枯枝落叶层厚0.5厘米，土壤肥沃，土壤PH5.1—5.4，土壤含水量30.9%。林中桫椤生长良好，能缓慢地进行世代交替，采集中可见到数米高的成年植株和0.5米左右的幼株。孢子体间距离约5米，但也有个别情况是两株孢子体合长在一起的。在成年桫椤植株树冠下直径10米左右的地面上，没找到孢子萌发后转变成的原叶体和幼孢子体。Schwabe（1951）和Conway（1957）证实脱落的欧州蕨（bracken）叶片在树下腐烂产生了抑制孢子萌发和生长发育的物质。可能桫椤也存在类似的情况，有待证实。

濒危原因

椤由于地质变迁和气候变化，特别是第四纪冰期的影响，加之大量森林被破坏，种类濒临绝灭，分布区也大幅度收缩，仅残存于热带、亚热带。脆弱环境中“避难”引起中国植物学家及各界有识之士的重视和焦虑。根据专家们试验和观察，桫椤濒危的原因主要有以下几方面：

1、桫椤成年株每年产生孢子数量多，但死亡也多。

2、在自然界，有幸存活的孢子，从萌发至形成幼孢子体这一过程，费时达1年以上，湿度、温度等生态因子的变化，都可能影响萌发孢子的生死存亡或延迟以后的发育进程。

3、桫椤孢子萌发，形成配子体胚胎等过程对环境要求严格，发育对环境有严重的依赖性，限制了它只能在一定孤立的区域生栖繁衍，而成年株在周围5米范围内也限制了生长桫椤幼株，因此适宜生长的区域更小了。尽管桫椤偶尔也能侵入并幸存在新的森林区域，但它竟争不过当地迅速生长的植物。

4、桫椤是木本生植物，生殖周期很长，生殖过程在离体情况下进行，发育进程完全受变化的环境控制，不利于生存发展。

5、桫椤无完善的根系，很难适应现存变化较大的生态环境。

6、由于原始森林逐年破坏，桫椤赖以生存的温暖、潮湿、荫蔽、水分充足、土层肥厚和排水良好的环境受到毁坏或消失，桫椤本身也就受到威胁或毁灭。

7、人为直接砍伐，使生长数年的或几十年的桫椤毁于一旦，近年来，不法分子盗挖盗卖桫椤等现象也时有发生。

国际保护

经历过无数沧桑的桫椤，由于人为砍伐或自然枯死，现存世数量已十分稀少，加之大量森林被破坏，致使桫椤赖以生存的自然环境变得越来越恶劣，自然繁殖越来越困难，桫椤的数量更是越来越少，目前已处于濒危状态。由于桫椤随时有灭绝的危险，更由于桫椤对研究蕨类植物进化和地壳演变有着非常重要的科学意义，所以世界自然保护联盟(IUCN)将桫椤科的全部种类，列入国际濒危物种保护名录（红皮书）中，成为受国际保护的珍稀濒危物种，中国早期公布的保护植物名录，也将桫椤与银杉、水杉、秃杉、望天树、珙桐、人参、金花茶等—道，列为受国家一级保护的珍贵植物（现将桫椤科全部种类列为国家二级保护植物），并在贵州赤水和四川自贡建立了桫椤自然保护区，广东也在五华县建立了旨在保护桫椤的七目嶂自然保护区。