食肉植物是一种会捕获并消化动物而获得营养（非能量）的自养型植物。食虫植物的大部分猎物为昆虫和节肢动物。其生长于土壤贫瘠，特别是缺少氮素的地区，例如酸性的沼泽和石漠化地区。1875年，查尔斯·达尔文发表了第一篇关于食虫植物的论文。这种能够吸引和捕捉猎物，并能产生消化酶和吸收分解出的营养素的食虫植物分布于10个科约21个属，有630余种。此外，还有超过300多个属的植物具有捕虫功能，但其不具备消化猎物的能力，只能被称之为捕虫植物。某些猪笼草偶尔可以捕食小型哺乳动物或爬行动物，所以食虫植物也称为食虫植物。

概述

食肉植物多为绿色植物，能将捕获的动物分解，这个过程类似动物的消化过程。分解的最终产物，尤其是氮的化合物及盐类为植物所吸收。食肉植物多数能进行光合作用，又能消化动物蛋白质，能适应极端的环境。其诱捕工具多为叶的变态。半数以上的食肉植物，其特点是花两侧对称。

已知食肉植物约有400种。大部分食肉植物都生长在潮湿荒地、酸沼、树沼、泥岸等水分丰富而土壤酸性缺乏氮素的环境。无论水生、陆生或两栖，食肉植物均有相似的生态特点。大部分食肉植物是多年生草本，高不过30厘米，常仅10至15厘米。各别种类有长至1米的，最小的可以隐藏在水藓沼泽的藓类中。有些食肉植物几乎遍及全世界。

植物藉由根部吸收水份及矿物质，由叶片吸收二氧化碳，再经由阳光所推动的光合作用将二氧化碳、水及矿物质转化为碳水化合物及其他的有机物，植物因而得以成长。采用粘着方式来捕虫的食虫植物，则采用气味来吸引昆虫。毛毡苔、彩虹草、捕虫蓳能散发出特别的气味，只是这些气味通常过于微量，因此人不太容易闻到。

分类

食虫植物分类

食虫植物的分类都处于不断的变化之中，在克朗奎斯特系统（Cronquist system）中，基于其辐射对称的花朵和特有的捕虫器，茅膏菜科（Droseraceae）和猪笼草科（Nepenthaceae）被归于猪笼草目（Nepenthales）中。瓶子草科（Sarraceniaceae）被归入猪笼草目或瓶子草目（Sarraceniales）中。腺毛草科（Byblidaceae）、土瓶草科（Cephalotaceae）和捕虫幌科（Roridulaceae）被归入虎耳草目（Saxifragales）；狸藻科（Lentibulariaceae）被归入玄参目（Scrophulariales），后并入唇形目（Lamiales）。

食虫植物

在更先进的分类系统中，如被子植物种系发生学组（APG，Angiosperm Phylogeny Group）中，科下分类被保留了下来，但它们已被重新划分为几个目。露松属（Drosophyllum）被从茅膏菜科中独立出来，其可能与双钩叶科（Dioncophyllaceae）之间具有密切的联系。

分类如下（只包括食虫属部分），已绝种物种以剑号（†）加注。

双子叶植物

菊目（Asterales）

花柱草科（Stylidiaceae）

花柱草属（Stylidium）

石竹目（Caryophyllales）

双钩叶科（Dioncophyllaceae）

穗叶藤属（Triphyophyllum）

露叶茅膏菜科（Drosophyllaceae）

露松属（Drosophyllum）

茅膏菜科（Droseraceae）

貉藻属（Aldrovanda）

捕蝇草属（Dionaea）

茅膏菜属（Drosera）

茅膏菜花粉属（Droserapollis）

茅膏菜粉属（Droserapites）

茅膏菜石属（Droseridites）

菲氏花粉属（Fischeripollis）

古貉藻属（Palaeoaldrovanda）

萨州花粉属（Saxonipollis）

猪笼草科（Nepenthaceae）

猪笼草属（Nepenthes）

杜鹃花目（Ericales）

捕虫幌科（Roridulaceae）

捕虫幌属（Roridula）

瓶子草科（Sarraceniaceae）

古瓶子草属（Archaeamphora）

瓶子草属（Sarracenia）

眼镜蛇瓶子草属（Darlingtonia）

太阳瓶子草属（Heliamphora）

唇形目（Lamiales）

腺毛草科（Byblidaceae）

腺毛草属（Byblis）

狸藻科（Lentibulariaceae）

捕虫堇属（Pinguicula）

螺旋狸藻属（Genlisea）

狸藻属（Utricularia）

角胡麻科（Martyniaceae）

单角胡麻属（Ibicella）

酢浆草目（Oxalidales）

土瓶草科（Cephalotaceae）

土瓶草属（Cephalotus）

单子叶植物

禾本目（Poales）

凤梨科（Bromeliaceae）

布罗基凤梨属（Brocchinia）

嘉宝凤梨属（Catopsis）

谷精草科（Eriocaulaceae）

食虫谷精草属（Paepalanthus）

捕虫机制

食虫植物具有5种基本的捕虫机制。

（1）具有含消化酶或细菌消化液的笼状或瓶状捕虫器。

（2）周身布满黏稠液滴的黏液捕虫器。

（3）快速关闭的夹状捕虫器。

（4）能产生真空而吸入猎物的囊状捕虫器。

（5）具有向内延伸的毛须而将猎物逼入消化器官的龙虾笼状捕虫器。

这些捕虫器分为主动捕虫器和被动捕虫器，这取决于其是否有帮助捕获猎物的动作出现。例如，穗叶藤属（Triphyophyllum）植物会分泌黏液，但其叶片不能作出向猎物卷曲的动作，因此穗叶藤属植物的捕虫器属于被动捕虫器。相反，茅膏菜的叶片通过可以快速地生长而将猎物卷起。这种快速的伸长是通过细胞分裂实现的，而非细胞伸长。因此茅膏菜的捕虫器属于主动捕虫器。

笼状或瓶状捕虫器

至少有四个属的植物独立进化出了笼状或瓶状捕虫器。

猪笼草属

猪笼草属（Nepenthes）植物的笼状捕虫笼生长于笼蔓末端。主要捕食对象为昆虫。马来王猪笼草（Nepenthes rajah）等个别物种可捕食较大型的动物，如小型哺乳动物或爬行动物，但它们的主要捕食来源仍是小型昆虫。二齿猪笼草（Nepenthes bicalcarata）在其笼盖下表面的基部具有两个齿状的尖刺，这两个尖齿可能是用来引诱昆虫爬到笼口的正上方，而后坠入笼中，之后被消化液淹死。猪笼草捕虫笼的内表面具有作用类似的光滑蜡质区，可防止猎物从笼中爬出。

瓶子草属

瓶状捕虫器结构最简单的可能是太阳瓶子草属（Heliamphora）植物。它们的捕虫器是由叶片卷曲融合成的一个简单的瓶状结构演化而来。太阳瓶子草是南美洲高降雨量地区特有的，例如罗赖马山（Mount Roraima）。此外，太阳瓶子草为了防止捕虫瓶中的液体过多而使得其倒伏，它在叶片的融合处进化出了一条细小的缝隙，使太阳瓶子草需依靠细菌才能完成消化过程。

瓶子草属植物为了解决捕虫瓶中液体过度而导致倒伏的问题，进化出了瓶盖。瓶盖是位于瓶口的一片宽大的叶状结构。它覆盖了整个瓶口，使得雨水不能进入其中。瓶子草具有分泌蛋白酶和磷酸脂酶的能力，蛋白酶和磷酸脂酶可将蛋白质和核酸分解，释放出氨基酸和磷以供瓶子草吸收。由此可猜测瓶子草进化出瓶盖也许是为了防止消化酶的流失。

眼镜蛇瓶子草（Darlingtonia californica）、鹦鹉瓶子草（Sarracenia psittacina）和小瓶子草（Sarracenia minor）具有一种特殊的捕虫方式：它们瓶盖的左右两侧粘连，形成一个球状的顶部，使得整个捕虫瓶几乎密封。球状的瓶盖与瓶身的衔接处有一个凹陷的缝隙。瓶盖和瓶身上有许多缺少叶绿素而呈现出白色的斑纹，阳光可以透过这些白斑射入捕虫瓶内。昆虫（大部分为蚂蚁）可以从狭缝中进入捕虫瓶。一旦进入后，它们会被这些白斑迷惑，误以为白斑处为出口而在捕虫瓶内迷失方向，最后落入消化液中而被消化。眼镜蛇瓶子草的瓶盖因具有类似蛇信子的附属物而得名。一些实生的瓶子草也具有悬垂着的长型瓶盖附属物，眼镜蛇瓶子草可能是幼态持续（neoteny）的一个特例。

黄瓶子草（Sarracenia flava）引诱昆虫的蜜液中含有毒芹碱（coniine），它可以麻痹猎物从而提高捕获率。

土瓶草属

澳大利亚西部特有的土瓶草（Cephalotus follicularis）具有“莫卡辛”鞋状捕虫笼。捕虫笼的笼口很显眼并会分泌蜜液。在唇的内缘具有唇齿，以防止捕虫笼内的猎物爬出。昆虫常常被它们唇上分泌的蜜液和类似花朵般的形状和颜色所吸引。

食虫凤梨

瘦缩布罗基凤梨（Brocchinia reducta）是具有笼状或瓶状捕虫器的一种食虫凤梨。与其他近缘个体一样，其带状蜡纸叶片的基部会紧密的包裹成一个瓮状结构。大部分的凤梨科植物的这个瓮状结构只有收集雨水的作用，可成为青蛙、昆虫或固氮菌的栖息地。瘦缩布罗基凤梨的瓮状结构已特化成为具有蜡质内壁的捕虫器，在其中生活着大量的消化性细菌。

黏液捕虫器

黏液捕虫器的捕虫能力基于那些黏度极大的液滴。这些黏液捕虫器分布于叶片上，由可分泌黏稠液滴的腺体和黏液腺柄组成。这些黏液捕虫器可分为较短且参差不齐的捕虫堇类黏液捕虫器和较长且可运动的茅膏菜类黏液捕虫器。

至少有5个属的植物独立进化出了黏液捕虫器。

捕虫堇属

捕虫堇属（Pinguicula）植物的黏液腺柄非常短小，且叶片具有油亮的光泽。其叶片对于捕捉小型飞虫十分得力。其黏液的恢复能力较强。其叶片具有向触生长性，包括为了防止猎物被雨水冲走叶片边缘会向内卷曲；以及叶片会在猎物下形成一个消化浅凹。

茅膏菜属

茅膏菜属（Drosera）内有超过100种茅膏菜具有可运动的黏液捕虫器。黏液腺存在于黏液腺柄的末端。若有猎物被粘附于附近，黏液腺柄会立刻向猎物方向弯曲，从而参与了捕获和消化的过程。锦地罗茅膏菜（Drosera burmanii）的黏液腺柄能在一秒钟甚至更短的时间内弯曲180゜。茅膏菜属植物的分布非常的广泛，除南极大陆外的各大洲都有存在。澳大利亚的茅膏菜属植物之间存在着较大的差异。迷你茅膏菜（Pygmy sundews），如侏儒茅膏菜（Drosera pygmaea）和球根茅膏菜（tuberous sundews），如盾叶茅膏菜（Drosera peltata），前者在冬季会产生冬芽，而后者具有过度干燥夏季必需的球根。这些物种依赖于昆虫提供氮素，因此它们不具备大多数植物用于将土壤中的氮转化为有机形式的硝酸还原酶。

露松属

露松属（Drosophyllum）与茅膏菜属之间存在着密切的近缘关系，其叶片可以快速运动和生长。几乎所有的食虫植物都生长于沼泽或潮湿的热带地区，但露松属植物很特殊，其生活于类似沙漠的环境中。

腺毛草属

腺毛草属（Byblis）虽然与茅膏菜属之间亲缘关系较为疏远，但它们的生活习性却很相似。

穗叶藤属

关于盾籽穗叶藤（Triphyophyllum peltatum）的分子证据表示其属于双钩叶科（Dioncophyllaceae）且与露松之间存在着密切的近缘关系。盾籽穗叶藤常为藤本，其幼年阶段的植株具有食虫性。这可能是为了准备开花所需的营养。

夹状捕虫器

只有捕蝇草（Dionaea muscipula）和囊泡貉藻（Aldrovanda vesiculosa）两个物种具有夹状捕虫器，因此它们被认为具有同一个祖先。貉藻为水生植物，专门捕捉水中的小型无脊椎动物；捕蝇草则为陆生植物，捕捉各种节肢动物，包括蜘蛛。

它们的夹状捕虫器很相似，都是由在叶片的末端，沿中脉分为两叶。在每片夹叶的内表面都有触敏的触毛。捕蝇草的每片夹叶具有3根触毛；貉藻上的触毛数量更多。触毛的弯曲会引发触毛基部细胞的胁迫门控通道打开，从而产生一个动作电位并传导至中脉。中脉细胞泵出离子使得细胞内渗透压改变或酸度升高，导致中脉细胞失水塌陷。虽然夹状捕虫器开合的机制仍有争议，但夹叶的开合来自于中脉细胞形态上的改变是可以肯定的。夹状捕虫器关闭的整个过程不超过1秒钟。

夹叶本身具有向触性。猎物的挣扎对夹叶内表面的刺激造成了夹叶向内生长，使得猎物被密封于夹叶中，形成一个消化囊，从而开始1~2个星期的消化过程。每个夹状捕虫器可使用3~4次，最终将失去关闭的能力。

囊状捕虫器

囊状捕虫器是狸藻属（Utricularia）植物特有的。囊状捕虫器上的离子泵会将囊内的离子泵出。由于囊内渗透压降低，内部的水因渗透作用被排出，使得囊内产生局部的真空。囊状捕虫器有一个小口，由一个可开合的囊盖密闭住。水生狸藻的囊盖具有一对长触须。当水生的无脊椎动物，如水蚤（Daphnia）触碰到这些触须时，其杠杆作用使得囊盖变形，从而释放真空。猎物就会被吸入囊内，最终被消化。陆生狸藻生长于陆地上的积水区域，它们的捕虫机制与水生狸藻有略微不同。 

龙虾笼状捕虫器

龙虾笼状捕虫器存在于螺旋狸藻属（Genlisea）植物中。螺旋狸藻专门捕食水生原生动物。其“丫”形的叶片允许猎物进入而阻止其退出。猎物进入螺旋的入口后，“丫”形叶片的上部两个触手就会逼迫猎物向 “丫”形叶下部的消化囊方向运动。猎物的被迫运动也被认为与捕虫器内外渗透压导致的局部真空有关，这类似于狸藻属植物的囊状捕虫器，所以在进化上它们之间可能存在着近缘关系。

进化过程

关于食虫植物的进化仅有少量的化石记录，所以其过程并不清晰。已发现的食虫植物化石数量很少，且多为种子和花粉。食虫植物为草本植物，不具有易成化石的结构，如树皮或木质等。特别是其捕虫器的结构更为的稚嫩，由于各种原因其可能会在化石中缺失。

尽管如此，仍可利用现代捕虫器的结构推断出古代捕虫器大部分的结构。  重构的已知最早的食虫植物长颈古瓶子草笼状或瓶状叶片捕虫器毫无疑问源自于卷曲融合的叶片。瓶子草的维管组织是一个很好的例证。捕虫瓶前方剑叶部混合了来自左侧瓶身和右侧瓶身的维管束，这符合关于原始叶片两侧边缘朝叶片向轴面融合的猜想。黏液捕虫器也是从一种粘性的非食虫性叶片逐渐进化来的，与此同时，其也由被动捕虫器向主动捕虫器演化。分子数据显示“捕蝇草属（Dionaea）—貉藻属（Aldrovanda）”分支与茅膏菜属（Drosera）有着密切的近缘关系。但其捕虫器与茅膏菜之间具有天壤之别，它失去了黏液而转变成快速运动的捕虫夹，这其中的原因不得而知。

已知的食虫植物只有约630种。至少有6个分支独立的植物进化出了食虫性。但这个“独立”也是相对的，它们可能都源自同一个具有食虫倾向的祖先。杜鹃花目（Ericales）和石竹目（Caryophyllales）具有特别多的食虫植物。而杜鹃花目下的食虫植物的生态类似要比其形态类型更丰富，其目下大部分食虫植物都生长于贫瘠的地区，如沼泽和荒原。

有学者认为所有的捕虫器都由一种基本结构——带毛的叶片演化而来的。带毛的叶片可吸附雨水使其滞留在上面，特别是当叶片呈盾状时更为有效。这样湿润的环境促进了细菌在叶片上繁殖。当昆虫落在叶片上时，由于水表面张力的作用，昆虫困于水中窒息而死。紧接着，叶片上的细菌分解昆虫的尸体，释放出可以被叶片直接吸收的营养物质。其吸收原理类似于非食虫植物的叶面施肥。这使得这些植物在保存水或获取营养方面更具竞争优势。瓶状或笼状的叶片可以更好地收集雨水，导致了笼状或瓶状捕虫器的出现。可产生黏液的黏性叶片可以容易的黏获昆虫，导致了黏液捕虫器的出现。

笼状或瓶状捕虫器通过优胜劣汰，留下了更深的笼状或瓶状叶片。跟着叶片的两侧融合在一起，随后只在底部留下了少量帮助其捕获猎物的毛被，其余的大部分毛被都消失了。

螺旋狸藻的龙虾笼状捕虫器的来源较难以解释。它们可能源自专门捕食地面猎物的分叉囊状捕虫器，或是源自囊状捕虫器上起到引导猎物作用的突出物。不管其起源于什么，龙虾笼状捕虫器绝对是一种优良的进化产物。当龙虾笼状捕虫器被埋于苔藓中时，其可以捕食来自各个方向的猎物，从而增大了捕获率。

狸藻的囊状捕虫器可能起源于类似鹦鹉瓶子草（Sarracenia psittacina）的捕虫器。这种捕虫器被水淹没后专门捕食水生猎物。为了防止猎物从捕虫器中爬出或飞出，其利用蜡质、重力和细长的管道困住猎物。然而当捕虫器被水淹没后，猎物就能轻易地游出，所以狸藻的囊盖已从原始的囊门演化为单向开启的囊盖。之后，狸藻则演化成为利用捕虫囊内部形成的真空，并通过囊盖上的长触毛触发的主动捕虫器。

茅膏菜科的捕虫器包括黏液捕虫器和捕蝇草与貉藻具有的夹状捕虫器。许多非食虫植物也具有黏液捕虫器。腺毛草属植物和露松属植物进化出了被动黏液捕虫器。

主动黏液捕虫器依靠快速的移动来制服猎物。茅膏菜属植物的黏液捕虫器的运动来源于组织的实际分裂生长，所以它们的运动速度较缓慢。而捕蝇草这样的快速运动的夹状捕虫器来源于细胞大小的改变。因其运动之迅速使得黏液对它们来说已并非必要。带柄的黏液腺曾经存在于捕蝇草上，现在它们进化成为了捕蝇草的齿和触毛。这是一个自然选择造成原有结构具有新功能的典型例子。

关于石竹目（Caryophyllales）植物的分类学分析表明。茅膏菜科（Droseraceae）、穗叶藤属（Triphyophyllum）、猪笼草科（Nepenthaceae）和露松属（Drosophyllum）植物与柽柳属（Tamarix）、钩枝藤科（Ancistrocladaceae）、蓼科（Polygonaceae）和蓝雪科（Plumbaginaceae）植物之间具有密切的近缘关系。柽柳的叶片上具有专门分泌盐分的腺体；蓝雪科的植物中的一部分，如补血草属（Limonium）植物具有可分泌蛋白酶和黏液等物质的腺体。另一部分，如蓝雪属（Ceratostigma）植物的花萼上具有带柄的黏液腺，这些腺体可以帮助传播种子，也可能具有保护花朵免受蠕虫啃食的功能。这些腺体可能与食虫植物的腺体是同源的。也许食虫植物的食虫性源自于自我保护而不是为了吸取营养。凤仙花属植物与瓶子草科（Sarraceniaceae）和捕蝇幌属（Roridula）之间存在着密切的亲缘关系，它们都具有带柄的腺体。

只有瘦缩布罗基凤梨（Brocchinia reducta）和贝尔特罗嘉宝凤梨（Catopsis berteroniana）这样的食虫凤梨可能非源自于叶片或萼片带毛的植物。这两种凤梨通过产生蜡质将中部储水的基本结构进化出了食虫性。

药用价值

一位以色列特拉维夫大学（Tel Aviv University）的研究员在2009年发表的一项研究成果表明，食虫植物的分泌物中含有抗真菌的化合物。对这类化合物于已具有广泛抗药性的真菌感染依然有效。这将是抗真菌药物研发的一个新方向。

文学描述

食虫植物一直都是人们感兴趣的主题。但其中大部分的描述都极不准确。各种虚构的食虫植物出现于各类书籍、电影、电视剧和游戏中。通常这些虚构的描述包括脱离实际的巨大捕虫器等，并被作为噱头置于显眼处。在流行文化中最为有名的虚构食虫植物，包括20世纪60年代的黑色喜剧《恐怖小店（The Little Shop of Horrors）》，约翰·温德姆（John Wyndham）在《三脚妖之日（The Day of the Triffids）》中饰演的“三脚妖”。另一方面，电影《生物奇观（The Hellstrom Chronicle ）》（1971年）中，对食虫植物进行了准确的描述。

流行文化中已知最早的关于食虫植物的描述，来自于1878年一篇的报道。在报道中卡尔·里驰博士（Dr. Carl Liche）声称在马达加斯加亲眼目睹了一位年轻女人被一棵食人树吞噬。1881年，这篇报道被发表在了《南澳大利亚记录（South Australian Register）》上。在随附的图片中，这个女人被描述为来自于一个名为“Mkodos”的未开化的残忍部落。最后，这篇报道被事实揭穿，被认定为是一篇虚假的报道，其中的卡尔·里驰博士、“Mkodos”部落和食人树都是捏造的。

在中国广为流传的“奠柏”的传说也可能源自于或改编于这个虚假的报道。

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