羽毛是禽类表皮细胞衍生的角质化产物。被复在体表，质轻而韧，略有弹性，具防水性，有护体、保温、飞翔等功能。另外，羽毛经加工后可制作成羽毛球、羽毛笔、羽毛粉等物品，有较高的经济价值。羽毛加工一般在家禽宰后先用热水烫泡，用机器褪下羽毛，进行冲洗、晾晒、烘干。羽毛按构造可分正羽、绒羽、半绒羽、纤羽和粉[羽冉]5类。一些热带和寒带鸟类，繁殖、换羽、迁徙没有明显的界限，而且繁殖和换羽有某种程度的重合，如雌犀鸟在封闭的树洞内孵卵育雏时度过赤裸裸的换羽期（翼羽和尾羽同时全部脱掉，而且有些种的体羽也同时全部脱掉），完全靠雄鸟供给食物过活；南极的企鹅在孵卵时进行完全换羽，换羽时很胖，少食或绝食。羽毛翎管经过去脂处理以后，把端面削成斜尖形醮上墨汁进行书写，效果比芦管笔好得多。

本义

羽毛（feather）禽类特有的表皮衍生物（某些恐龙也有），几复盖禽体全身。中间为空隙，以减轻羽毛的质量。质轻坚韧，富有弹性和保暖性。加工精选的羽毛洁净而具光泽，有较高的经济价值。

鸟的羽毛轻而耐磨，是热的不良导体。飞羽与尾羽对飞翔有很大意义。鸟类对羽毛常加洗浴，抖掉羽毛间的尘埃，并用嘴梳整，啄尾脂腺分泌的油脂涂抹全身羽毛。

种类

总述

羽毛按构造可分正羽、绒羽、半绒羽、纤羽和粉[羽冉]5类。

正羽

分布于体表、翼、尾，包括被复

体外的大型羽片（廓羽）以及在翅和尾部着生的飞羽和尾羽。飞羽和尾羽的数目是恒定的。羽轴端为羽根，深植于皮肤中。羽轴两侧斜生许多并行的羽支，各羽支两侧更分出排列整齐的羽小支。羽支远侧的1列羽小支具有许多羽纤支，其尖端有细钩，与羽支近侧的羽小支连接，组成扁平而有弹性的羽片，以扇动空气和保护身体。

绒羽

密生在正羽下面，羽支细长成丝状，着生于羽根的顶端。羽小支短，顶部簇生细丝状羽枝，羽小枝上无钩不具羽纤支或细钩，不能连成羽片，因此羽支蓬松成绒形。水禽绒羽比较发达，鸭绒就是这种羽毛。雏鸟破壳后体表所复的绒羽叫雏绒羽，在早成雏中发达，而晚成雏中稀疏，甚至全无。雏绒羽完全不具羽小钩。

半绒羽

介于绒羽与正羽之间的一种羽毛，具正羽的结构但缺乏羽小钩和凸缘，因此像绒羽一样蓬松。一般分布于正羽之下。

纤羽

亦称“毛羽”，散在正羽及绒羽之间，只具一细长羽干，毛发状，顶端有少许羽枝及羽小枝。毛羽的基本功能是触觉。羽轴细长，杂在正羽和绒羽之中。羽支和羽小支数目很少或者没有，是一种退化了的正羽。纤羽又称毛状羽，着生在眼缘、喙基部和正羽与绒羽之间。

粉[羽冉]

一种特化的绒羽，终生生长而不脱换，端部的羽枝和羽小枝不断破碎为粉状颗粒，有助于清除正羽上的污物或使羽毛防水。鹭类的粉[羽冉]发达，在胸腹及胁部成斑块分布。鹰和鹦鹉的粉[羽冉]分布于全身。通常缺乏尾脂腺的鸟类多有发达的粉[羽冉]。

正羽的结构

羽轴——位于中轴，中空，亦称“羽翮”“羽茎”。羽轴的管道内藏了一些很轻的泡沫状物质，因而能令雀鸟易于飞翔，这种特别的结构亦使雀鸟飞行时双翼不会折断。

羽根——羽轴下部，亦称“羽柄”，中空，半透明，深入皮肤内。

羽杆——羽轴上部，其腹面有一条贯穿的浅沟，终于羽根和羽杆相连处，此处有一小孔，称“上脐”。

下脐——羽根末端小孔，其内含有真皮乳头，是新羽羽髓的生长处。为真皮乳突供给羽营养的通路。

上脐——羽根上端小孔，上脐下着生一簇发育不全的小羽毛，称为副羽（一般鸟副羽不发达，鸸鹋、食火鸡副羽发达）。羽片—位于羽轴两侧，由羽枝构成。每条羽枝的两侧斜生出许多平行的羽小枝。羽小枝上有钩和槽，相邻的羽小枝上的钩、槽彼此相钩连成羽片。钩、槽脱开后，鸟用喙梳理羽毛时可重新钩上。

生长过程

A.真皮层表面积聚间充质，形成突起叫真皮乳头。乳头上边表皮相应增厚，二者共同形成羽乳突。

B.羽乳突向斜后方生长，基部向皮肤内下陷，形成羽囊。

C.羽乳头生长增殖形成许多纵行细胞柱（羽柱）。羽柱逐渐角质化，每个

羽柱形成一个羽枝。由于该处表皮供养料丰富，角质化的表皮生长加快并向外延伸，羽乳头外面的表皮层形成角质羽鞘。

→正羽发生时，基部形成羽根环，背面一枝羽柱生长快，形成羽轴，其余羽柱斜生在羽轴两侧形成羽枝，构成羽片。

→绒羽发生时，羽柱散开形成绒毛状的羽枝。

D.角质鞘破裂羽枝展开。

换羽

规律

许多鸟在生殖季节前换羽，以形成艳装来

求偶。换羽具有生态适应的意义，如短趾沙百灵（Calandrella brachydactyla）的欧洲亚种没有春天的婚前换羽，而其亚洲亚种（C.b.dukhunensis）由于生活在有大风的沙漠条件下，羽毛极度磨损，所以春天进行完全的婚前换羽。欧洲的鸳和稿鸳，留鸟每年一次完全换羽，而迁徙者每年两次完全换羽。据北京动物园报道：洪氏环企鹅（Spheniscus humboldti）运来北京后，由于生活环境及食物突然改变，春秋两季各换羽一次，但当适应了新的饲养环境以后，就比较规律地只在每年6~7月份换羽一次。

大多数鸟每年有二次换羽，春季换羽，更换的新羽叫夏羽。秋季换羽，更换的新羽叫冬羽。多数鸟夏羽和冬羽颜色不同。换羽后，有的鸟羽毛形状和大小也会有改变，如啄木鸟成鸟羽毛换成后，飞羽变得短而窄，借此可区分鸟的年龄。金头扇尾莺（Cisticola exilis）冬夏尾羽长度不同，夏短冬长。

绝大多数鸟类的换羽是一个有规律的过程。飞羽和尾羽是准确地成对的更换，以维持飞行平衡。体羽则是几棍一起成簇脱换。所有羽毛全部脱换称为完全换羽（complete molt），若剩下飞羽不换则称不完全换羽（incomplete molt）。换羽受繁殖、营养、迁徙、气候、光照、激素、机械刺激影响。一些热带和寒带鸟类，繁殖、换羽、迁徙没有明显的界限，而且繁殖和换羽有某种程度的重合，如雌犀鸟在封闭的树洞内孵卵育雏时度过赤裸裸的换羽期（翼羽和尾羽同时全部脱掉，而且有些种的体羽也同时全部脱掉），完全靠雄鸟供给食物过活；南极的企鹅在孵卵时进行完全换羽，换羽时很胖，少食或绝食。

有些鸟类换羽时飞羽同时脱落（同时体羽也逐渐脱换），如雁形目（雄鸭可在几小时内脱掉其全部飞羽和尾羽，失去飞翔能力）、潜鸟目以及海雀、秧鸡、红鹤（火烈鸟）、鹤类等（丹顶鹤约一个半月后才会飞）。这些鸟（雏鸟为早成鸟）大多与水域有联系，换羽时不能飞翔，可在芦苇沼泽地藏身或在水中游泳以避敌（雁鸭类25~30天）。企鹅的换羽方式最简单，它同时脱去全身羽毛，在羽堆中生活14~22天，新羽长到一定程度时才能进入水中游泳。（雷鸟特殊，到冬天换灰色羽毛，夏天换白色羽毛，用来隐秘，防止天敌捕捉。反之，冬天和夏天来的晚，换羽更容易被捉。）

如果将一支羽毛拔出后可能立即有新羽长出，但亦可能要等到下次换羽期才会长出，但是断裂或被切断的羽毛则必须等到下次换羽期才会长出新羽。

过程

换羽过程是甲状腺活动引起的。换羽时，因上皮增生，羽柄从下脐处整个从羽囊

中脱出，新羽则从同一羽囊深部的新羽乳头处生出。新羽生长过程中由血液供给营养，此时羽毛基部包在羽鞘（feather sheath）内，羽枝未散开，羽轴尚未充分角质化，较柔软脆弱，称为血翮(blood quill），俗称血管[羽]毛。脱鞘后就成为新的羽毛。若新羽迟迟不脱鞘，或许是因为没有摄食充分的饲料，造成羽毛生长迟缓。

颜色

早在数百年前，牛顿就指出，鸟类羽毛的颜色不单来源于色素，还是羽毛结构和光相互作用的神奇结果。把红色的羽毛研磨成粉末，粉末会保持原有的红色。如果从一只小水鸭身上拔下一根绿色的毛，研成的粉末却是黄色的。而蓝色羽毛变成粉末之后呈现的颜色同样不可思议，绚丽的蓝色会瞬间变成单调的棕色。

化学性颜色

此类颜色由于细胞色素沉积而形成，如今发现此类色素有黑色素和脂色素。

黑色素来源于黑色素细胞，产生黑、灰、褐色。食物中的酪氨酸和核黄素影响黑色素形成。

除了黑色素外，决定鸟类羽毛颜色的还有脂色素。脂色素主要包括能呈现红、

橙、黄、紫等颜色的胡萝卜素和能呈现红、绿、褐等颜色的卟啉两类。脂色素（含胡萝卜素和噗啉）来源于鸟类摄取的食物中在体内转化、合成的，由体液送到羽基乳头处，溶于脂肪内，羽枝角质化时，脂溶剂消失，色素沉积于角质层内，产生红、紫、黄、橙、绿等颜色。羽生长时，这些色素细胞就加入到表皮中了。比如鸟类红色、黄色和橙色的羽毛便主要是通过摄取胡萝卜素而获得的。科学研究发现，北美主红雀这种著名的新大陆红鸟，在吞食了狗木（一种野生多花灌木，在每年秋天的时候都会结出鲜红色的果子）的果实后，果实中的色素就会进入它们的肝脏，然后通过血液循环最终沉积在羽毛的毛囊部分。而如果把主红雀关在笼里，给它喂食不含色素的果子，经几次换毛，它那夺目的红色便会变得暗淡。实验证明，通过吞食植物的根茎、种子、花朵和果实，诸如维生素A类的脂溶性物质就会在鸟类体内沉积。

物理性颜色

也称“结构色”。结构色是借羽毛上皮表面的物理结构（色素细胞的上方具有无色的、有凹凸沟纹的腊质层或夹在色素细胞间的多角无色折光细胞）对光线所起的折射和干涉作用而产生的色彩变幻。结构色也可令鸟类羽毛具有金属光泽以及可随不同视角而变化的辉亮色泽。常见的紫蓝色、铜绿色金属光泽及可随视角改变而变化的辉亮色泽。比如冠蓝鸦的蓝色就不是由色素显现，而是由于光在羽毛内部发生干涉而显现的。一旦蓝色羽毛被碾碎，由于内部结构被破坏，蓝色就消失了，羽毛本身由黑色素显现出的棕褐色便被暴露出来。这种蓝色羽毛具有一种特殊的结构，这种结构在显微镜下看就像一条透明的管道。管道下面还有一层黑色素，这些黑色素和上面充气的管道共同反射着阳光，由此羽毛的表面就呈现出了蓝色。在漫长的鸟类进化史上，五彩斑斓的羽毛色彩往往是在结构色和色素色同时起作用下形成的。比如虎皮鹦鹉，体内只有黑色素和黄色素，但却同时拥有白、蓝、绿等很多不同的色彩，这便是色素和光学效应共同作用的结果。

颜色的作用

尽管我们对羽毛颜色进化之初的功能还没有科学定论，但演化至今羽毛

颜色的功能大致有两种：保护色和性选择。比如柳雷鸟四季换羽就是为了让羽毛颜色与周围环境相同，进而起到保护之用。与此同时，羽毛在繁殖期间在求偶炫耀方面也起着重要作用，雄孔雀就会在雌鸟的面前展示尾屏。

加工

羽毛加工一般在家禽宰后先用热水烫泡，用机器褪下羽毛，进行冲洗、晾晒、烘干。原料羽毛在进一步加工前要先经拣选，把羽梗和有色毛等拣出。继用吸入管将原料羽毛送入除尘筒内除去杂质灰尘等。然后由排出管道送入筒仓，经过水洗、消毒、脱水、干燥、分毛、提绒和拼堆等工序，即成为羽毛成品，可行包装贮存。贮存期间如发现虫蛀或变质，应及时拣出喷晒药剂或熏蒸。

以前，尤其在欧洲。人们曾用羽毛蘸墨汁写字，但后来由于写字时间不长，就发明了钢笔，由此说来，羽毛笔还是钢笔的祖先呢！

用途

正羽是制作羽扇的材料；有些禽类，如野雉和孔雀等的尾羽鲜艳多彩，常用作头冠的饰品。绒羽纤细、柔韧、保暖，是制做枕、被和衣服的良好垫料，尤以鹅绒和鸭绒为佳。

羽毛球

14-15世纪时的日本，当时的球拍为木质，球是樱桃核插上羽

毛做成。这种游戏时兴的时间不长便消失了。18世纪时，印度的蒲那城，出现类似今日羽毛球活动的游戏，以绒线编织成球形，上插羽毛，人手持木拍，隔网将球在空中来回对击。现代羽毛球运动诞生在英国。1873年，在英国格拉斯哥郡的伯明顿镇有一位叫鲍弗特的公爵，在庄园里进行了一次“蒲那游戏”的表演。因这项活动极富趣味性，很快就风行开来。此后，这种室内游戏迅速传遍英国，“伯明顿”（Badminton）即成为英文羽毛球的名字。

羽毛笔

从中世纪到公元19世纪，羽毛笔作为书写工具记录厂欧洲文明进程的每一阶段。几乎所有的文字着作（如宗教、哲学、文学、历史、科学、医学、商业及管理学）无不是依靠这种造价低廉的羽毛笔来完成的。然而第一支羽毛笔的由来和出现时期却无从查考。

最早记录羽毛笔的资料是在意大利罗维那市的圣维淘（SanVitale）教堂发现的。这里有一件镶嵌工艺品被认为是公元前547年5月17日此教堂落成时完成的，其中展示了圣蒙修(SLMatthew）在桌旁写《福音》时用了羽毛笔和芦苇笔的情景。羽毛笔比以前的笔有了许多可取之处，它有弹性，持久耐用，能削出更细的笔尖，更易流传。所以丝毫不用惊讶的是，它自然而然地成为后来2000多年占主导地位的书写工具。羽毛翎管经过去脂处理以后，把端面削成斜尖形醮上墨汁进行书写，效果比芦管笔好得多。羽毛笔由于外形美观，书写时显得风度潇洒。因此它在欧洲各国风行一时，经历了漫长的历史时期，在欧洲许多经典着作中都留下了羽毛笔的不朽墨迹。

羽毛粉

羽毛粉由各种家禽屠宰后的羽毛以及不适于作羽绒制品的原料制成。一只家禽可产羽毛0.2㎏左右，中国羽毛资源每年有几十万吨，如1993年资源量可达79.56万吨，居其他动物性饲料资源之冠，但饲用羽毛粉的产量却很低，绝大部分没有利用而白白浪费，十分可惜。

羽毛画

民间艺术。利用禽鸟天然色泽的羽毛，采用平贴、浮雕贴、立体贴等工艺手法拼贴而成的工艺画。

早在春秋战国时期出现了羽毛贴画，只是一种简单的表现形式，且杂以彩绘；到了汉代的羽毛贴画绢，做工比较细致，色彩比较鲜明，有了一定的布局与格调。在长沙发掘的西汉马王堆墓中，就已有羽毛装饰品并得以印证；而到了唐代的立女屏风，才使其成为一个工艺美术表现形式的独立品种。直至清代点翠松竹座屏的出现，羽毛画的表现形式，内容以及粘贴技艺都达到了至善尽美的程度。