海绵动物是对一类多孔滤食性生物体的统称，起源于5.7－5亿年前的寒武纪，其中390属已被确认源自白垩纪（1.35－0.65亿年前）。海绵动物门约有5,000个物种，分为790属80科，呈世界性分布，从淡水到海生，从潮间带到深海。海绵动物形态各异，呈块状、管状、分叉状、伞状、杯状、扇状或不定形，体型从极其微小至2米长，常在其附着的基质上形成薄薄的复盖层。它们或色泽单一或十分绚丽，这颜色源自类胡萝卜素，主要为黄色到红色。

外形特性

海绵动物起源于5.7－5亿年前的寒武纪；其中390属已被确认源自白垩纪（1.35－0.65亿年前）。形态各异，体形多数不对称，少数辐射对称,单生或群生；这种多孔滤食性生物体大多“无柄”地直接附着在基质上；它们没有器官，也没有明晰的组织，但有细胞的分化，其细胞种类非常复杂；它们的骨骼要么没有含钙或含硅的骨针，要么没有有机的海绵硬蛋白纤维；有水沟系统；通常为雌雄同体，能进行有性繁殖和无性繁殖。

骨骼

海绵动物除了个别的科没有骨骼之外，其他所有的种类都是具有骨骼的，骨骼是海绵动物的一个典型特征，是用以分类的重要依据之一。海绵动物的骨骼有骨针（spicule）及海绵丝（sponginfiber）两种类型，它们或散布在中胶层内，或突出到体表，或构成网架状。骨骼具有支持及保护身体的功能。骨针的成分或是由碳酸钙组成钙质骨针，或是硅质骨针，其中还都可能包括微量的铜、镁、锌等离子。

骨针按其大小又可分为大骨针（megasclere），构成支持身体的骨架；及小骨针（microsclere），它散布在中胶层内，以支持体壁中的管道部分。小骨针仅存在于硅质海绵中。从形态上骨针可以分为多种，其中常见的有：

（1）单轴骨针（monaxons），即沿一个轴生长形成的骨针，轴或直或弯，轴的两端或相似或不相似，末端或尖或具有其他改变；

（2）四轴骨针（tetraxons），也称四放骨针（quadriradiate），这种骨针在一个平面上有四个放射端，但常因丢失一些放射端而变成三放、二放或一放型，三放骨针是钙质海绵纲动物中最普通的一种骨骼；

（3）三轴骨针（triaxons），它的三个轴相互以直角愈合，因而呈六放型（hexactinal），这种也常减少末端而改变放数，其末端可以弯曲、分枝、或具钧、具结等变化而形成了多种形态；

（4）多轴骨针（polyaxons），由中心向外伸出多射，形成星壮，这种类型多见于小骨针。

不同种的海绵，各种骨针或彼此分离，或按一定结构形成疏松的或坚实的网架以支持身体，因此可根据骨针的类型、数量及排列而作为海绵动物分类的依据。海绵丝是一种纤维状骨骼，它是由硬蛋白（scleroprotein）组成，它们或单独的存在于海绵动物体壁内，或与硅质骨针同时存在。许多小的硅质骨针埋在海绵丝中，形成有效地支持物。许多大型群体海绵常同时存在着这两种骨骼。

海绵动物的骨针及海绵丝都是由中胶层中的变形细胞特化形成的造骨细胞所形成。单轴的钙质骨针是由一个造骨细胞分泌形成，骨针形成时，造骨细胞核先分裂，并在双核细胞的中心出现一个有机质的细丝，然后围绕这一细丝沉积碳酸钙，随着骨针的逐渐增长，双核细胞也分成两个细胞，并分别加长骨针的两端，最后形成一个单轴骨针。

同样，三轴骨针是由三个造骨细胞聚集在一起，每个细胞也随着有机质细丝的形成而分裂一次，形成六个细胞，碳酸钙围绕有机质细丝沉积愈合的结果形成了一个三轴型骨针。海绵丝是由许多造骨细胞联合形成，先是由少数细胞形成分离的小段，然后再愈合成长的海绵丝。在寻常海绵纲动物中，这些海绵丝再相互联结形成网状骨架。

体型

从微小至2米长；其中最大的物种分布于南极洲和加勒比海。

形态

所有海绵动物的结构都十分相似；它们简单的体壁包括表皮（上皮）、连接（连合）组织和多种类型的细胞，其中包括能通过原生质的流动来移动（变形运动）的细胞（变形细胞）。这些变形细胞在其内部组织中游移，拉伸骨针并产生海绵硬蛋白丝。海绵动物并非完全不能移动，它们身体的主体能通过肌细胞的移动进行有限的活动，但在通常情况下，它们却往往固定在同一地点纹丝不动。

海绵动物的身体柔软，但许多触摸起来却很结实，这是因为它们的内骨骼是由坚硬的含钙或含硅、杆状或星状的骨针和/或网状蛋白质纤维即海绵硬蛋白所组成的，譬如浴海绵就是如此。有些物种的骨针可能穿透其海绵表面，一旦人们触摸它们就会引起皮肤感染。海绵动物是滤食动物，它们滤取水中细小的碎石和细菌为食，分解其中的氧气和有机物并将废弃物排走。

水通过海绵动物体表的细孔进入水沟系，并移动到顺着环细胞或襟细胞这类有鞭毛的细胞排列的小室中；环细胞吸收通过在变形细胞间传递的食物颗粒，最后常通过其体表上火山状的排水孔将水排出体外；水主要在环细胞鞭毛的作用下，穿过海绵动物的全身。

生长繁殖

生理特点

海绵动物是固着生活的，没有移位的运动，仅能通过体表扁平细胞和孔细胞的收缩而略微改变身体的体积。许多双沟型及复沟型海绵，在进水小孔及出水口的四周扁平细胞特化形成类肌细胞（myocyte），类肌细胞的形状及收缩性能有些类似平滑肌，它的收缩可以调节水流出入的速度，当在恶劣环境时，例如污水、暴露于空气中等，类肌细胞可以关闭小孔或出水口，环境改善后，类肌细胞松弛，小孔又重新开放，这种反应是极为缓慢的，有时数分钟后才能看到微小的变化；海绵动物的生理活动是依靠于通过身体的水流而进行，水流可以带进食物及氧气、带走代谢废物、生殖细胞，总之靠水流完成生长、发育及繁殖。

有人观察过一种白海绵（Leucandra），这是一种复沟系小型的钙质海绵，流经出水口的水流速度是8.5cm/s，据估计直径1cm、高10cm的白海绵大约有225万个鞭毛室，每天有22.5L的海水流过身体。出水口狭窄，水流速度很快，而鞭毛室数量极多，其内水流缓慢，这样便于领细胞有更多的时间从水中摄取食物及气体交换。

水在体内的流动是由领细胞的鞭毛打动所引起，鞭毛由基部向端部旋转运动，使水流进入鞭毛室。同一鞭毛室的鞭毛运动既不同步，也不互相协调，但鞭毛的方向都是指向后幽门孔。许多复沟型海绵在鞭毛室的出口处有一中央细胞，它的收缩可变动位置以调节水流的流量，甚至可以完全关闭后幽门孔而阻止水由鞭毛室流出。海绵动物取食各种有机物颗粒，食物的选择主要是看有机物颗粒是否能进入入水孔。

有人用几种海绵动物做实验，结果发现食物中80%是细小的有机质颗粒，20%为细菌、鞭毛虫类及其他极小的浮游生物。食物随水流进入鞭毛室，水流速度在此减慢，有利于领细胞的捕食，领细胞领部的微绒毛可以粘着微小的食物颗粒，然后吞噬，较大的食物颗粒也可以被入水小管的扁平细胞所吞噬。

食物进入领细胞后它可进行部分的细胞内消化，部分食物转移到中胶层的变形细胞，在变形细胞中进行食物的消化。消化后的营养物或贮存在变形细胞内，或转移到其他细胞，不能消化的食物残渣仍由变形细胞运出。海绵动物没有专营呼吸与排泄的细胞，而是当水流过身体时，大多数细胞均可与水接触，各自独立完成呼吸与排泄的机能。

许多淡水海绵，大多数细胞内具有一到几个伸缩泡，这些伸缩泡像原生动物一样，担任着调节水与盐份的平衡。海绵动物没有神经结构，对刺激的反应常是局部的、缓慢的，对刺激反应的大小是依赖于刺激的强弱。信息物质的传递是通过中胶质中的扩散作用、游离变形细胞及固定细胞彼此的接触而进行。尚未发现海绵动物具有电传导。

生殖与发育

海绵动物的生殖有无性生殖和有性生殖。

无性生殖又分出芽和形成芽球两种。出芽（bud-ding）是由海绵体壁的一部分向外突出形成芽体，与母体脱离后长成新个体，或者不脱离母体形成群体。芽球（gemmule）的形成是在中胶层中，由一些储存了丰富营养的原细胞聚集成堆，外包以几丁质膜和一层双盘头或短柱状的小骨针，形成球形芽球。当成体死亡后，无数的芽球可以生存下来，渡过严冬或干旱，当条件适合时，芽球内的细胞从芽球上的一个开口出来，发育成新个体。所有的淡水海绵和部分海产种类都能形成芽球。

有性生殖：海绵有些为雌雄同体（monoecy），有些为雌雄异体（dioecy）。精子和卵是由原细胞或领细胞发育来的。卵在中胶层里，精子不直接进入卵，而是由领细胞吞食精子后，失去鞭毛和领成为变形虫状，将精子带入卵，进行受精。

这是一种特殊的受精形式。就钙质海绵来说受精卵进行卵裂，形成囊胚，动物极的小细胞向囊胚腔内生出鞭毛，另一端的大细胞中间形成一个开口，后来囊胚的小细胞由开口倒翻出来，里面小细胞具鞭毛的一侧翻到囊胚的表面。这样，动物极的一端为具鞭毛的小细胞，植物极的一端为不具鞭毛的大细胞，此时称为两囊幼虫（amphiblastula），幼虫从母体出水孔随水流逸出，然后具鞭毛的小细胞内陷，形成内层，而另一端大细胞留在外边形成外层细胞，这与其他多细胞动物原肠胚形成正相反（其他多细胞动物的植物极大细胞内陷成为内胚层，动物极小细胞形成外胚层），因此称为逆转（inversion）。

幼虫游动后不久即行固着，发育成成体。这种明显的逆转现象存在于钙质海绵纲如毛壶属（Grantia）、樽海绵属（Sycon）、白枝海绵属（Leucosolenia）及寻常海绵纲的少数种类如糊海绵属（Oscurella）。其多数种类形成实胚幼虫（parenchymulalarva），为另一种逆转形式。

海绵的再生能力很强，如把海绵切成小块，每块都能独立生活，而且能继续长大。将海绵捣碎过筛，再混合在一起，同一种海绵能重新组成小海绵个体。有人将细芽海绵属（Microciona）与穿贝海绵属（Cliona）分别捣碎作成细胞悬液，两者混合后，各按自己的种排列和聚合，逐渐形成了橘红海绵与黄海绵。这对研究细胞如何结合很有意义。还有人用细胞松弛素（cytochalasin）处理分离的海绵细胞，则能抑制其分离细胞的重聚合。

身体结构

海绵动物身体的基本结构是由两层细胞围绕中央的一个空腔所组成。游离的一端有一个大的出水口（osculum）使中央腔（centralcavity）与外界相通。构成海绵动物体壁的两层细胞在不同的种类组成复杂程度不同的沟系，根据沟系可以将海绵动物的身体结构分为三种类型。

单沟型

单沟型（ascontype）是最原始，也是最简单的体壁结构，种类很少，前述的白枝海绵就属于这一类。单沟型海绵呈单体或群体，长度一般不超过10cm，群体中的个体轮廓明显，每个个体均呈小管状，出水口周围有骨针包围，中央腔宽阔，体壁由两层细胞中间夹有中胶质（mesoglea）所组成，外层细胞称皮层（dermalepithelium），主要是由一层扁平细胞（pinacocytes）组成，它不同于其他动物的表皮层细胞，因为它们的来源和其他多细胞动物的表皮层不同，并且这种扁平细胞没有基膜，细胞的边缘可以收缩。

许多扁平细胞同时收缩可以使身体变小。某些扁平细胞特化形成管状，称为孔细胞（porocyte），穿插在扁平细胞之间。孔细胞的外端与外界相通，内端与中央腔相通，孔细胞外端的小孔就是单沟型海绵动物体表的进水小孔（ostia）或称流入孔（incurrentpore），所以它是细胞内孔，水由流入孔进入中央腔。孔细胞的收缩及舒张可以控制水的流入量。

体壁的内层也称胃层（gastralepithelium），是由领鞭毛细胞（也简称领细胞）组成，单沟型海绵的领细胞围绕着整个中央腔。领细胞呈卵圆形，其基部疏松的坐落在中胶层中，游离端伸出一根鞭毛，围绕鞭毛的基部有一可伸缩的原生质领，是由许多分离的微绒毛（microvilli）所组成。单沟型海绵通过领细胞鞭毛的摆动使水由孔细胞（或称入水小孔）流入，经中央腔再由出水口流出。

领细胞在形态上非常相似于原生动物门的领鞭毛虫，因此有人认为海绵动物是由领鞭毛虫进化而来。体壁的皮层与胃层之间是中胶层，它是一种含有蛋白质的胶状透明基质，其中包括有游离的变形细胞（amoebocyte）及分散的骨针（spicule）。变形细胞可以分化成不同的形态，例如有的变形细胞伪足细长分枝，彼此相连形成网状，称为星芒细胞（collencyte），有人认为它是一种最原始的具有神经机能的细胞。

另一种细胞较大，其细胞核也较大，有叶状伪足，称原细胞（archeocyte），这是一种未分化的细胞，除了本身具有吞噬及消化食物的机能外，它还可以转化成具生殖功能的生殖细胞（generativecell）、能分泌骨骼的造骨细胞（scleroblast）、贮藏营养物质的贮存细胞（thesocyte）、能分泌粘液的腺细胞（glandcell）等。

从上述可以看出单沟型海绵动物最大特征是体壁结构简单，其两层细胞平直的包围中央腔。由于中央腔宽阔，靠领细胞的鞭毛打动使流过身体的水流速度是缓慢的，代谢较低，所以单沟型海绵动物一般都是小型的。海绵动物在进化过程中通过体壁的褶叠增加了领细胞的数量及分布的表面积，同时减少了中央腔的体积，其结果是形成了双沟型或复沟型的体壁，这样就加速了水流过身体的速度，提高了代谢的能力，使动物也增大了体积。

双沟型

双沟型（sycontype）是体壁褶叠的一种初步形式，例如樽海绵（Scypha）、毛壶（Grantia）等。双沟型海绵皮层的扁平细胞褶向中胶层，形成多个平行排列的盲管，称为流入管（incurrentcanal），流入管外端的开孔名为流入孔（incurrentpore）。胃层的领细胞由中央腔向外端突出也形成多个穿插于流入管之间的盲管，称为鞭毛管（flagellatedcanal）或鞭毛室，也称为放射管（radialcanal），其内端的开孔称为后幽门孔（apopyle），结果流入管与鞭毛管相间排列形成了双沟型的体壁。相邻的流入管与鞭毛管之间也有小孔使两管相通，这种小孔称前幽门孔（prosopyle）。

由于管道的出现，双沟型的体壁加厚了，也由于领细胞褶入到鞭毛管中，中央腔壁上不再有领细胞，而是由扁平细胞包围。双沟型海绵的水流途径是：水→流入孔→流入管→前幽门孔→鞭毛管→后幽门孔→中央腔→出水口→体外。双沟型海绵增加了领细胞层的面积，管道的增加及中央腔的缩小也加速了水流通过身体的速度。双沟型海绵中，有些种类其皮层细胞及中胶层更发达，以致遮盖了整个体表，形成了一层或薄厚不一的外皮（cortex），结果出现了更多的流入孔，这样可以增加体壁内的水压，加速水在体内的流动。

复沟型

体壁进一步的褶叠复杂化就形成了复沟型（leucontype），大多数的海绵动物属于这种类型，例如淡水海绵。复沟型结构的变化表现在：

（1）鞭毛管继续向中胶层内褶入，以致形成了多个圆形的鞭毛室，例如细芽海绵（Microciona）每平方毫米的体壁，鞭毛室可多达1000个；

（2）中胶层更发达，并与表皮细胞一起构成了众多的皮层孔（dermalpore）或皮下腔（subdermalspace）；

（3）流入管分成许多小枝，然后再进入鞭毛室；

（4）中央腔进一步地缩小，最后被分枝的出水管（excurrentcanal）所代替。

复沟型海绵的水流途径是：水→皮层孔→皮下腔→流入管→前幽门孔→鞭毛室→后幽门孔→流出管→出水口→体外。在有些复沟型海绵，其前、后幽门孔延伸形成了前、后幽门管（prosodus，aphodus），结构更复杂。因此复沟型海绵动物具有更大的领细胞表面积，体内有纵横相通的管道，中央腔也进一步缩小变成了管状，因此流经体内的水流量增多，水流速度加快。

复沟型海绵的体积也都是较大型的，特别是在群体大型海绵中，我们仅能从许多出水口判断出海绵个体的形态及大小，例如矶海绵（Reniera）。淡水海绵的群体成团状，已很难判断出个体的形态了。

物种保护

在全球所有的海洋中，海绵动物的数量都十分巨大；在坚硬的基质上，它们更是多得惊人；相对而言，极少海绵动物能适应不稳定的沙地或泥沼的生存环境。它们的垂直生活领域从潮汐效应时水岸的最低处，并向下延伸至8,600米深的海洋深渊；硅质海绵中的淡水海绵科甚至能在全球的淡水湖泊和河流中生存。栖息于在潮标间的海绵动物通常只局限于海岸的一部分区域，即在空气中暴露时间较短的那部分海岸。

有些海绵也在高于海岸一点的地方出现，但仅限于栖息在被遮蔽的地方或背向太阳的岩石上。有些海绵动物一旦暴露在空气中的时间略长就会死去，因此在大陆架的浅水域中，海绵的物种和个体数量都达到最大。

巨穴海绵常是更小动物的栖息处，这些小动物中的一部分对海绵动物无害，而另一部分则是寄生动物。许多海绵动物含有能进行光合作用的单细胞藻类（虫绿藻）、蓝绿藻和可为海绵动物提供营养的共生细菌。海蛞蝓（海兔）、石鳖、海星（尤其是南极洲的）、海龟和部分热带鱼都以海绵动物为食。

在那些暴露在空气中而不是躲藏在岩石下的热带海绵物种中，通常超过一半的都对鱼类有毒。学者认为这是海绵动物对高密度鱼类捕食的一种进化反应，大自然选择了有害有毒的物质以防止鱼类对海绵动物的捕食。部分有毒海绵动物体型巨大，如庞大的加勒比海绵（Cribochalinavasculum）；而其他海绵动物触摸起来十分危险，如加勒比火海绵（Neofibularianoltangere）――它们往往引起人类严重的灼烧感，并持续数小时。

毒素能避免动物幼虫和植物孢子附着在海绵动物表面，因此可能有益于保持其表面的清洁；有些海绵毒素还能防止其周围无脊椎动物长的过大并导致海绵的窒息。

海绵毒素已被应用于神经刺激传输的研究中；它们显示出作为生物性疏通减退剂的巨大潜力，并可作为鲨鱼驱除物。

浴海绵在吸水和保持复杂的海绵硬蛋白纤维结构上有其自身的作用；这些纤维也具有弹性，能使水从海绵动物中被挤出来。许多海绵动物物种可被人们采集（特别是在佛罗里达和希腊的海岸），例如具有精细骨架网络的沐浴角骨海绵和骨架粗糙的马海绵。它们生长于从低潮位到深海中的岩石底部，可通过船上的爪钩或潜水者来获取。

海绵动物的加工方法简单包括将其置于太阳下晒干，使其软组织腐烂，经过捶打和清洗只留下其海绵硬蛋白骨骼。通过切除栽培海绵动物的方法已经获得成功，尽管这种方法在可行性上并不比人工合成更强。海绵动物含有各式各样抗生物质、色素、诸如固醇之类的独特化学物质、毒素、甚至抗发炎和治风湿的化合物。海若螺科中的穿贝海绵会使牡蛎壳变弱，从而造成经济损失。这些海绵动物还能通过化学和机械两种方式掘穴。