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	<title>悬钩子属</title>
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	<title>悬钩子属</title>
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		<title>悬钩子属(植物属蔷薇科植物)</title>
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		<dc:creator><![CDATA[林晖]]></dc:creator>
		<pubDate>Sun, 27 Nov 2022 11:11:06 +0000</pubDate>
				<category><![CDATA[知识]]></category>
		<category><![CDATA[悬钩子属]]></category>
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					<description><![CDATA[悬钩子属（Rubus）植物属蔷薇科（Rosaceae）多年生木本小灌木、亚灌木或多年生草本，具有耐旱、抗寒、适应性广的特点，分布十分广泛，世界各地分布的700余种，我国范围内分布的...]]></description>
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<article>
<p>悬钩子属（Rubus）植物属蔷薇科（Rosaceae）多年生木本小灌木、亚灌木或多年生草本，具有耐旱、抗寒、适应性广的特点，分布十分广泛，世界各地分布的700余种，我国范围内分布的约194种，我省分布的约29种。本属植物在欧美各国栽培利用已久，且培育出了许多优良栽培品种。</p>
</article>
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<article>
<h1>简介</h1>
<div></div>
<p>悬钩子属植物抗旱、耐寒,在我国分布广泛,是良好的水土保持综合治理及生态环境建设的经济树种。研究测定结果表明,悬钩子属植物的蛋白质、有机酸含量丰富,均高于其他栽培水果,维生素C、矿物质元素及氨基酸含量也高于绝大部分栽培水果。除果实鲜食外,其根、茎、叶、花等器官均有较高的药用价值及工业用途,水土保持效益及生态效益显著,是一种值得开发利用的优良水土保持及生态环境建设树种。</p>
<p>经过十余年的调查１引种栽培和观测评价，发现一些种类可以作为野生小果类果树直接利用，其中23种4变种是悬钩子类果树选育种的优良种质。据文献记载和民间调查发现。45种4变种悬钩子植物可以作为中草药治疗多种疾病。对灰白毛莓、高梁泡、蓬、掌叶复盆子和黑莓果实色素的研究结果表明：悬钩子果实色素以醇提法为佳，水提法效果</p>
<h1>资源分布</h1>
<p>悬钩子属植物具有耐旱、抗寒、适应性强的特点，在中国的东北、西北、华中、华南及西南各省区均有分布。甘肃省主要集中分布于天水、陇南、平凉及甘南等地，另外陇中、陇东及河西等地也有少量分布。据调查及有关资料分析，我省现有悬钩子属植物29种，其中有3个变种。表1中第1~17种，其特点是果实成熟时无毛、果体大、果味酸甜、品质好，是利用果实的主要类型。第18~29种其特点是果实成熟时具灰白绒毛或柔毛、果体小、品质较差，是利用改造之对象。平凉市各县区均有部分种分布，</p>
<h1>主要品种</h1>
<p>有茅莓（R.Parvifolius L.）、腺花（腺萼）悬钩子（R. ParvifoliusL.Var. abenochlamys（Fock） Migo）、喜阴悬钩子（R.mesogaeus Focke）、菰帽悬钩子（R.PileatusFocke）、蔬刺悬钩子（R.Pungenscamb.Var. indefensusFocke）、美丽悬钩子（R.amabilisFocke）等6种。野生分布范围广，具有一定的规模。在利用方面除山区农牧民采摘部分果实生食外，还无一家加工企业，大部分资源均尚未得到有效开发利用。</p>
<h1>生物学特性</h1>
<p>悬钩子属植物多为匍匐状灌木或直立小灌木，株高1.0～1.5m，茎平卧或弓曲，枝条长1～3m，具柔毛或钩状皮刺。单叶或奇数羽状复叶，小叶3～7枚。侧脉4～6对，顶生叶柄较长，侧生小叶近无柄，托叶线形，基部与叶柄合生，叶表面被复柔毛，叶背面均被白色柔毛。</p>
<p>伞房花序或短柄状，花瓣粉红色至红色，每个子房具2个胚珠。聚合果，近球形，果色有黑、黄、红3种，以红色居多。花期5～6月，果期7～9月，平均单果重4.8g，最大果重16g。其物候期见表2。悬钩子属植物由于本身生物特性所决定，更新快、萌蘖力强、生长旺盛，生物量（枝、叶）高。据测定二年生茅莓单丛鲜重57.7～386.6g，干重27.8～292.9g，折合鲜重1.70～4.02t/hm2。</p>
<p>悬钩子属植物生长快、结果早，一般栽后第2年结果，3～4年进入盛果期，4～5年可长成大丛架，经济寿命20年左右。单位面积产量高，据我们在泾川官山林场对梯田埂坎野生茅莓进行产量调查结果表明，茅莓产量1 500kg/hm2，按市场价5元/kg计，年收入7 500元/hm2，若对其进行品种改良或对果实进行深加工其经济效益将会显著提高。另外，悬钩子属植物全株均可入药，具有活血舒筋、消肿止痛、祛风除湿、清热解毒之功效。具有广阔的开发利用前景。</p>
<h1>形态学标记</h1>
<div></div>
<p>形态特征是品种鉴定和分类的主要依据，是指能够明确显示遗传多态性的外观性状，主要包括枝、叶、花、果、种子等器官的形态大小、数量多少、色泽深浅、性状类别和排列方式等。典型的形态学标记用肉眼即可识别和观察，一些借助简单测试即可识别的某些性状，如生理特性、生殖特征、抗病虫性等也可以用作形态标记。 </p>
<p>全世界已知悬钩子属植物约为750种，我国有204种100变种。该属植物为落叶灌木、半灌木或多年生草本。茎直立、攀援、平铺、拱曲或匍匐，具皮刺、针刺或刺毛，稀无刺。叶互生，单叶、掌状或羽状复叶；托叶与叶柄合生或离生，宿存或脱落。花两性，稀单性而雌雄异株；雄蕊多数，着在花萼上部，雌蕊心皮多数，着生于球形或圆锥形的花托上；花萼5裂；花瓣5枚，稀缺。果实为聚合果，由多数小核果集生于花托上形成，或与花托连合成一体而实心，或与花托分离而空心。</p>
<p>对河南大别山地区野生悬钩子品种进行形态学鉴定发现，相似种之间或种与变种的区别多集中在枝、叶、花上，如粉枝莓(R . biflorus)和毛柱悬钩子(R . lasiostylus)从枝的颜色予以区分；高粱泡(R . lambertianus)与其变种光叶高粱泡(R . lambertianus var. glaber)的区别在于叶背是否有柔毛；木莓(R . swinhoei)与山莓(R . corchorifolius)相似，但木莓为顶生总状花序，山莓花单生或数朵聚生于短枝顶端。</p>
<p>在对井冈山悬钩子进行调查的基础上，结合前人的标本资料，发现无刺空心泡(R . rosaefolius var. inermis)为江西特有种之一，是悬钩子属很特殊的无刺类型，是很宝贵的种质资源，其后他们又对江西省悬钩子植物进行了考察，并根据形态特征差异制作了分类检索表。认为利用悬钩子属植物托叶特征进行品种区别能起到事半功倍的效果。托叶的形态不仅在组间有差异，在组内各种类之间的差别也较大。</p>
<p>如木莓组(Malachobatus)植物托叶离生，较宽，掌状，分裂，裂片6或5，线形；空心莓组(Idaeobatus)植物托叶与叶柄合生，多全缘，线形或线状披针形，长2-15mm。在空心莓组中，针刺悬钩子(R . pungens)及其变种香莓(R . pungens var. oldhamii)托叶最短，仅2mm左右；腺毛密刺悬钩子(R . subtibetanus)托叶最长，可达15mm；黄果悬钩子(R . xanthocarpus)托叶相对较宽，且3浅裂；紫色悬钩子(R . irritans)托叶与叶柄基部合生的距离较长；多腺悬钩子(R . phoenicolasius)托叶密布了腺毛。作者认为悬钩子属植物托叶的长度，与叶柄是否合生及合生距离，分裂程度，形状及毛茸附属物等对组间及组内各种的鉴定都有很大帮助。 </p>
<p>目前可食用并用于园艺生产的悬钩子属植物为树莓（Raspberry）、黑莓(Blackberry)和露莓(Deqberry)。其中树莓和黑莓多见报道，被广泛利用，它们两者从聚合果是否与花托分离进行区分，树莓果实成熟时呈帽状并与花托分离；黑莓果实成熟时紧贴在花托上不分离。</p>
<p>黑莓对空气湿度和土壤湿度的适应性相对强于树莓，但黑莓不及树莓果味香和浓郁。树莓种群按果实颜色分有红树莓(R . idaeus)、黄树莓(R . xamhocarpus)、紫树莓(R . neglectus)和黑树莓(R . occidentalis)，主栽品种有红、黄两种。红树莓休眠期基生枝呈紫红色，表皮光滑并带有少量白粉；黄树莓休眠期基生枝浅黄色，表皮有刺并带有少量的白粉；紫树莓休眠期基生枝呈紫红色，表皮带有0.5毫米硬刺，分布较密并带有白粉；黑树莓休眠期基生枝呈紫色，表皮带有较厚的白粉和0.4厘米硬刺。露莓又叫匍匐莓或极地莓，是攀缘性黑莓；花小而散生，开花顺序与黑莓相反，离心开放；果实成熟早，比黑莓果大，美观，风味好，丰产 。 </p>
<p>形态学标记在种质鉴定中的应用最为悠久，植物形态性状便于观察和获取，可以依据其最鲜明的形态特征进行区分、分类。然而，植物形态与表型是遗传与环境相互作用的结果，表型并不能完全或真实的反映遗传变异。</p>
<p>因此，虽然形态标记简单直观，但由于形态特征受环境条件和观察者主观性的双重影响，需要对特征性状进行长期观察才能获得准确的结果，在品种数量较大的情况下，鉴定精度较低。在对悬钩子属植物野生资源进行调查时，现在大多是按陆玲娣的分类方法进行归类，由于种类多、变异大，且通过无融合生殖及杂交等产生大量多倍体，致使类群错综复杂，在分类上往往因种的界限难以准确的划分，对属的范围及种上等级的划分至今仍互不统一。在悬钩子属植物中，椭圆悬钩子(R . ellipticus)和红毛悬钩子(R . pinfaensis)在形态特征上极其相似，植物分类学家对于其划分的观点不尽相同。</p>
<p>通过野外调查和查阅标本认为它们应予以合并。此外，白花悬钩子(R . leucanthus)和小柱悬钩子(R . columellaris)在外部形态特征较为相似，但可以从孢粉学标记对他们进行区分。由于标记数量的限制，使得传统的鉴定、分类方法带有一定的局限性。因此，形态学标记虽然是现在野生悬钩子植物的主要鉴定方法，但对品种之间的亲缘关系不可能从根本上反映出来，很难进行准确的鉴定和分类，可以结合其它标记来鉴定悬钩子属植物。</p>
</p>
<h1>孢粉学标记</h1>
<div></div>
<p>花粉为有花植物的繁殖细胞，由外壁、内壁、营养核和生殖核组成。它的形态特性是受基因控制的，具有极强的遗传保守性，不易受外部的自然环境影响，因此花粉的形态特点比植物上其它器官稳定，其上带有的大量信息可以为植物系统分类、品种鉴定和确定亲缘关系提供依据。</p>
<p>Tomlik等利用电镜扫描技术对悬钩子属植物中两个亚属的15个品种的花粉进行了观察，发现其花粉粒的大小和花粉表面的纹饰变异丰富。对悬钩子属木莓组与空心莓组10种植物的花粉形态进行了扫描电镜观察，描述了花粉形态特征与外部形态特征的关系：木莓组在花粉形态上比空心莓组进化，其外部形态也比空心莓组进化，表明花粉形态与植物外部形态具有一定的相关性。此外，李维林、晁无疾和李维林等通过已有的对悬钩子属植物部分种的花粉形态进行观察和分析发现，各个组内花粉大小多集中在一定的范围内；极轴长与赤道轴长的比值确定花粉形状从圆球形至超长球形；极面观多为三裂圆形，同时还有近圆形、圆形和钝三角形；赤道面观为圆形至长椭圆形；花粉外壁光滑或具纹饰；均具有三孔沟，沟浅或深，宽或细，狭窄或开张，一般长达两级，少数种的萌发沟几乎短缩为孔状；沟膜上有时具瘤状突起；内孔多数不明显，有时突出沟外。</p>
<p>在研究中国悬钩子属植物花粉形态时发现，悬钩子属花粉形态大体集中在一定范围，然而也有个别的例外：一般花粉的极轴长16.8~38.0μm，但寒莓(R . buergeri)长达40.7μm，光果悬钩子(R . glabricarpus)和少齿悬钩子(R . paucidentatus)短至13.9μm；赤道轴一般长12.0~30.0μm，可寒莓(R . buergeri)为34.0μm，库页悬钩子(R . sachalinensis)为9.0μm；除匍匐莓组(Cylacis)的矮生悬钩子(R . clivicola)外，其它每个组的花粉大小都分布在一定的范围内。</p>
<p>并根据外壁纹饰的不同分成了4种类型和11种亚型，在有些类型和亚型中，植物外部形态特征差异很大，但花粉外壁纹饰很相似；而有些种在植物外部形态上具有较大的相似性，可花粉外壁纹饰极其不同。由于其花粉外壁纹饰变异幅度比蔷薇科的许多属大，陈少风，李维林等认为它可能是蔷薇科中一个比较进化的类群。但是认为悬钩子属植物花粉形状、大小存在显著的差异，外壁纹饰变化很大，即存在最原始的同时又存在极端进化的类型，是蔷薇亚科中较为原始的类群，属下种间分化程度很高。</p>
<p>近年来，扫描电镜用于植物孢粉学研究，使果树品种花粉的超微形态学研究成为可能，并已成为果树种、品种分类鉴定的手段之一。但孢粉学标记容易受实验条件和制样方法的影响，由于同一品种内花粉粒之间存在个体差异，不能以个别花粉性状的差异作为鉴定依据。且虽然采样时严格坚持同一标准，但仍很难保证所有样品的花粉均处在同一成熟度上。另外，部分类群的不育花粉也会给分析带来一些困难。研究了悬钩子植物的花粉形态发现，虽然研究观察的种类几乎覆盖了该属的所有组和亚组，但仍然难以找出花粉大小、形状、外壁纹饰的演化规律及其同宏观形态特征间的关系，而且在花粉形态的演化趋势和外壁饰纹上得出的结论不同于其他学者。悬钩子属植物花粉的形态特征对该属的系统分类有一定的参考价值，但只有结合其他标记进行更全面的观察研究才能准确的对悬钩子植物鉴定和分类。</p>
<h1>细胞学标记</h1>
<div></div>
<p>细胞学标记以染色体为基础。染色体是生物体内在的遗传物质基础，是遗传物质的主要载体。染色体大小、数目、形态在植物的生长发育和世代繁演过程中都是相对稳定的，不易受环境条件的变化而产生变异，能很大程度上反应悬钩子属植物的遗传差异。 </p>
<p>悬钩子属植物染色体基数为7。陆玲娣在前人研究的基础上，总结了我国悬钩子属植物的染色体倍性认为，在已作过染色体研究的空心莓组(Idaeobatus) 25种中，除复盆子(R . idacus)有2-6倍体以外，其余24种均为2倍体，原始的弓茎悬钩子(R . flosculosus)和华中悬钩子(R . cockburnianus)均为2倍体；悬钩子组(Rubus)中欧洲木莓(R . caesius )为4倍体和5倍体；在已作过染色体研究的木莓组(Malachobatus)5种中，除圆锥悬钩子(R . paniculatus)为2倍体外，其它4种分别为4倍体、8倍体和9倍体；矮生莓组仅知黄泡(R . pecticus)为6倍体；匍匐莓组(Cylacis)内有2倍体和多倍体，其中北悬钩子(R . arcticus)为2倍体，石生悬钩子(R . saxatilis)为4倍体；单性莓组(Chamaemorus)仅兴安悬钩子(R . chamaemorus)1种，为8倍体。</p>
<p>Naruhashi等对悬钩子属植物中37个种的染色体数目分析后发现了二倍体、四倍体、六倍体和八倍体。Meng等认为染色体倍性水平可表示悬钩子亚属间基因型差异。以幼芽和幼叶为材料进行核型分析发现，悬钩子植物染色体均小型，长度1.37－3.13µm，由中部着丝点染色体和亚中部着丝点染色体组成。按核型分类属于“1A”和“2A”型。各个种间的染色体核型组成、相对长度、臂比值以及不对称系数都有不同程度的差异，即使在一个种，由于倍数性的变化，其核型也随之会发生明显的差异。</p>
<p>依据着丝点位置不同的核型分类，核型进化趋势是由对称向不对称发展的，因而不对称系数可以作为品种间进化关系的一个依据，由此指出同一种内三、四倍体类型比二倍体进化，同一系统黑树莓(R . occidentalis)比美洲黑莓(R . allegheniensis)进化，黄树莓(R . xamhocarpus)是比较进化的种类。此外，Krahulcova等[50]和Mezzetti等发现悬钩子属植物有大量的染色体组重排发生。Lim[52]还发现在黑莓的染色体上有树莓的易位染色体片段。 </p>
<p>染色体研究的实验条件相对简单、结果快，但是由于所有的研究是建立在染色体制片的基础之上，往往受到染色体制片技术和分辨率的限制。因此，核型分析应用于品种鉴定还有一定的难度。对于大多数具有小染色体和结构差异较小的果树植物（如悬钩子属植物）来说，染色体的核型分析还不足以达到进行品种鉴定的目的。在黑树莓(R . occidentalis)与美洲黑莓(R . allegheniensis)，两者的染色体相对长度差值仅为0.1，表明了两者之间具有相当近缘的关系，可它们在染色体形态上不是完全相似的。而且细胞学标记受操作人员主观因素的影响较大，观测结果的一致性也不能获得足够的保证。</p>
</p>
<h1>分子标记</h1>
<div></div>
<p>分子标记不同于形态标记、孢粉学标记和细胞学标记，它反映了遗传物质DNA的遗传变异。与前三者相比，分子标记具有以下优越性：①直接以核酸作为研究对象，在植物体的各个组织，各个发育时期均可检测，不受季节、环境限制，与发育时期无关，可用于植物基因型的早期选择。②标记数量极多，遍及整个基因组。③多态性高，不需专门创造特殊的遗传材料。④有许多分子标记表现为共显性，能够鉴别出基因型与杂合基因型，可提供完整的遗传信息。依其所用的分子生物学技术，大致可分为以Southern杂交技术为核心的分子标记和以PCR技术为核心的分子标记。目前运用的较多的是RAPD、SSR、ISSR和AFLP。分子标记可以为种质资源的研究提供几乎无限的多态性证据，不仅能够检测物种内的遗传多样性，而且可以对物种间的遗传多样性进行比较，成为检测遗传多样性的最有效工具。 </p>
<p>Graham等用10个随机引物]对13种不同的悬钩子属植物进行RAPD分析，评价其亚属种间的相似程度结果表明，所有引物对亲缘关系较近的品种和基因型不同的个体都表现出丰富的多态性，通过估计相似系数，并进行聚类分析，证明了以前悬钩子属植物分类研究的正确性，但发现空心莓亚属(Idaeobatus)中的夏威夷种(R . mzcraei)具广泛的多样性，与空心莓亚属(Idaeobatus)和实心莓亚属(Eubatus)都只有26%的相似性。</p>
<p>Parent等将13种红树莓和2种紫树莓的5个RAPD标记进行了克隆，从中合成了作为RAPD引物扩展的24对特异引物用于SCAR分析，所有引物对都表现出了丰富的多态性，其中4种引物对所产生的标记能充分鉴定树莓品种。Graham等对来自高度差600m，40km2范围内的12种野生悬钩子进行RAPD分析结果表明，同一地区个体间相似系数（﹥80%）高于异地间相似系数（﹥50%），表现出了地理隔离，并综合以往生理学数据，证明了野生群体间的多样性大于栽培品种，且栽培与野生之间基因漂移较少，认为可能是因为生殖的不同时性和栽培品种很少采用实生系列有关。此外，Weber等利用RAPD标记计算出16个黑树莓品种的遗传相似程度，并通过它们的基因型确定了其遗传变异，建立了系统树（phylogenetic tree）,并且区分出16个黑树莓品种、2个红树莓品种和一个黑莓品种，弄清了它们的亲缘关系。</p>
<p>Graham等结合SSR标记和AFLP标记构建了红树莓的遗传连锁图谱，从而鉴定了控制复杂表现型的基因，有利于提高树莓育种的速度和精确度。Stafne等利用RAPD标记和系谱分析对几个黑莓和树莓品种进行遗传鉴定发现，黑莓种内的遗传相似程度为55%，而与树莓种间的遗传相似程度为22%。Dallas对悬钩子属植物的37个品种进行RAPD分析，对它们进行分类确定了它们之间的亲缘关系，证明了木莓组分组的正确性，认为空心莓组部分种类也属于这一系统，同时栽培品种‘Meeker’和‘Tulameen’与刺毛莓组和空心莓组等的种类有极大的相似程度。</p>
<p>分子标记是以生物的某些大分子物质（主要指核酸）的多态性为基础的遗传标记，稳定遗传，且遗传方式简单，可以反映生物的个体和群体差别。分子标记不仅在果树分类、品种鉴定、系谱分析、遗传连锁图构建、指纹图谱的绘制、基因标记、种质资源遗传多样性和亲缘关系的研究中都有重要作用，而且还可以检验其它标记的正确性。Pamfil通过RAPD分析建立系统进化树图，发现除悬钩子属的三个品种外，其他均与传统的分类结果一致。另外，李维林等也通过RAPD标记的数据说明了此项技术能被用于悬钩子属的遗传差异和分类群之间亲缘关系的分析。</p>
<h1>营养成分分析</h1>
<p>悬钩子属植物的果实营养成分丰富，含有各种氨基酸、蛋白质、有机酸、维生素C和钙、铁、磷等矿质元素。据我们对茅莓和栽培水果的营养成分分析结果表明，茅莓果实的蛋白质及有机酸含量远远高于栽培水果，维生素C及矿质元素含量也明显的高于栽培水果，其果实的糖酸比与栽培水果相似。果实鲜食品质不但酸甜适中，芳香浓郁，而且风味独特。最显著的特点是氨基酸的含量高于栽培水果10~30倍，是苹果的12.2倍，是梨的28.6倍，是柑桔的29.2倍，是一种值得开发的第3代野生水果。</p>
<p>通过调查及分析研究，可供推广的优良品种有茅莓、美丽悬钩子、腺花（腺萼）悬钩子、二花悬钩子、黄果悬钩子、针刺悬钩子、石生悬钩子、多腺悬钩子、悬钩子等9个品种。这几个品种不仅果体大，品质好，而且分布广泛，资源丰富。因此，应作为第3代优良果品及生态、水保树种进行推广。</p>
<h1>开发利用途径及建议</h1>
<p>1充分利用和开发现有野生资源 </p>
<p>根据资源分布状况，有组织有计划地适期采收鲜果，除供应当地市场的鲜果品外，还应要组织水保、林业、果品、园艺等科研部门及生化、食品加工、医药等部门联合攻关，开发研制新产品、新工艺、新流程。进行深加工和广开发，促进当地第三产业和乡镇企业的发展。变资源优势为商品优势和经济优势。在利用果品的同时，还要注意其根、茎、叶等器官的药用及工业用途的开发利用，提高资源利用效率和经济效益。</p>
<p>2驯化引种、培育优良栽培品种 </p>
<p>尽管悬钩子属植物野生资源丰富，但有相当一部分品种果实较小，风味欠佳，商品优势低，开发利用的经济效益不高，因此我们应该重视像树莓、茅莓、黄果悬钩子、美丽悬钩子等品质优良、果体大、产量高、风味独特的品种的驯化、引种、繁育等工作，特别是树莓这一被称为第3代水果的引种、筛选，培育优良类型，变野生资源为栽培品种，扩大栽培面积，提高经济效益。</p>
<p>3有计划地扩大栽培面积，形成规模效应 </p>
<p>各地应在利用和保护现有资源的基础上，通过驯化引种繁育优良品种，结合小流域综合治理、生态环境建设、退耕还林等工程，特别是梯田地埂的开发利用，应积极推广和营造悬钩子属植物的纯林或混交林，建立生产基地，发挥规模效应，提高经济效益。</p>
<p>4加强科研与宣传工作，提高和调动开发利用积极性 </p>
<p>利用各种媒体及宣传工具编写科普文献，大力宣传悬钩子属植物的果品、药用及其他开发利用价值，提高人们对悬钩子植物的认识，增强对其开发利用的信心和决心。多方协调，联合攻关，充分研究和挖掘悬钩子属植物的生产潜力和经济潜力。开发生产具有竞争力强的果品、食品、药品、植物色素、天然香料及特殊营养品，进一步调动对其开发利用的积极性。</p>
<h1>研究进展</h1>
<p>悬钩子属（Rubus L.）为蔷薇科(Rosaceae)多年生落叶灌木、半灌木或多年生匍匐草本，是一类重要的小浆果果树资源。其中果实可食并用于园艺生产的悬钩子属植物常简称树莓（Rubus idaeus L.）或可食悬钩子。在中国华北地区又称托盘、马林果。悬钩子抗寒、抗旱、耐瘠薄，果实富含多种维生素、矿质元素和具有抗癌活性的SOD，维生素C含量远远高于一般传统水果。其茎、叶、花、果、根、种子及全树均可药用。因此，悬钩子具有较高的营养价值和医疗保健作用，被誉为第三代新兴水果和“生命之果”。</p>
<p>悬钩子属植物分布广泛，种类繁多，种间杂交普遍，且存在无融合生殖等，使得悬钩子属植物遗传关系复杂。我国是悬钩子属植物重要的起源和分布中心，资源特别丰富，但基本上处于野生状态。悬钩子属植物种类及亲缘关系的正确鉴别，是悬钩子属植物资源开发和利用的基础，而经济有效的遗传标记又是植物种类和品种正确鉴别的基础。遗传标记是指可追踪染色体、染色体某一节段以及某个基因座在家系中传递的任何一种遗传特性。在植物亲缘关系鉴定中，常用的遗传标记有形态学标记、孢粉学标记、细胞学标记及分子标记等。本文详细论述了这几种遗传标记在悬钩子属植物亲缘关系鉴定中的研究进展，以期对我国悬钩子属植物种质资源的合理利用有所帮助。</p>
<p>悬钩子属植物品种繁多，且主要采用无性繁殖，不同地域间品种交流频繁，又由于种间自然杂交和种内存在无融合生殖，往往产生一些中间型或过渡型杂种，给悬钩子属植物的分类鉴定带来困难。在鉴定过程中，形态学标记、孢粉学标记和细胞学标记三种标记都是基因表达的结果，是对基因的间接的反映，标记数量有限、多态性差、易受环境的影响，分子标记较其它标记可靠，可从DNA水平上展开对悬钩子属植物的遗传多样性分析。</p>
<p>但这些标记都各有利弊，在研究的过程中都有其优点和局限，目前还找不到一种能完全取代其它标记的技术。将以上四种标记结合起来必将能准确鉴定悬钩子属植物的亲缘关系。同时，通过形态学、细胞学、孢粉学和分子生物学等研究，加强悬钩子属植物重要农艺性状的鉴定，并选择有重要利用价值的资源（包括引进品种和野生资源），开展杂交育种工作，以创造出更多的优良悬钩子属植物类型。此外，探索建立悬钩子属植物的遗传转化体系，使引种、选种和杂交育种等常规选育种技术与现代基因工程技术相结合，将国外优良的和中国特有的悬钩子属植物基因资源引入现有优良品种，创造出新的适合中国悬钩子属植物生产的优良品种，进一步推动悬钩子属植物的开发利用。</p>
<h1>发展前景</h1>
<p>本属植物在欧美各国栽培利用已久，且培育出了许多优良栽培品种。中国利用悬钩子属植物也有悠久的历史，悬钩子入药始载于《名医别录》，被列为上品。 《本草纲目》也有“悬钩，树生，高四、五尺，其茎白色有倒刺，故名悬钩”的记载。但目前在我国除东北地区有极度少数零星栽培外，其余还都处于野生状态，对其研究还很不充分，在开发利用方面还处于一片空白，丰富的资源尚未得到合理有效地开发利用。</p>
<p>据近几年来结合“黄土高原水土保持灌木研究”及“树莓优良品种的引种试验及栽培技术研究”课题的研究和有关资料，对平凉市及我省部分地、州、市常见的悬钩子属植物进行分析研究表明：悬钩子属植物的根、茎、叶、花及果实等器官都具有很高的开发利用价值。首先，其果实含有丰富的氨基酸、苹果酸、枸橼酸、酒石酸、维生素C及糖类。</p>
<p>果味甜至微酸，既可作为水果生食，又可加工成果酱、果酒、果汁、果醋及罐头等食品。其次，根、茎、叶、花及已饱满但未成熟的果实均可入药，具有补肾益精、活血散瘀、解热止咳、祛风活血、止血止痛、消食明目、利水消肿之功效。再次，根皮、茎皮中含有10%左右的单宁，可提取栲胶；茎皮含丰富的纤维素是造纸和纤维工业的原料。花多且艳可作家庭绿化树种。另外，悬钩子属植物多为小灌木，枝叶茂盛，侧根、须根发达，萌蘖、萌根能力极强，又是良好的水土保持及生态造林树种。资源潜力和生产潜力都很大，开发利用前景广阔。</p>
<p>因此，在当前大力开发利用绿色资源、推广应用绿色食品、发展生态农业、建设生态环境，人们对果品的需求不仅数量多、质量高，而且还要求果品的种类和风味多种多样，中国已把悬钩子属植物列为“第三代果树”和优良水土保持树种来研究开发利用的前提下，在中国对悬钩子属植物进行开发利用将对黄土高原水土流失区的水土流失治理及生态环境建设具有重要的现实意义。</p>
<h1>经济价值</h1>
<p>悬钩子属不少种类果实多浆，味甜酸，可直接食用，也可制酱或作酒，有些种类的果实、种子、根和叶作为药用；茎皮、根皮可提制栲胶；还有的可庭园栽培，供观赏。</p>
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